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Sviluppo delle foglie

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Bentornati a Plant Developmental Biology.Siamo in continua Shoot Development e particolarmente organogenesi durante gli sparti.Così, in classe precedente abbiamo discusso il coordinamento tra spartiacque apicali oltre che l'organogenesi nella regione periferica. In questa classe faremo esempio di sviluppo delle foglie, si sa che la crescita vegetativa dura i principali organi che una pianta fa è foglie e c'è un umido nella morfologia delle foglie attraverso il plant.Così, si possono avere piante diverse avendo una forma diversa, diverse, diverse sistemazioni del leaves.Così, per esempio, se si guarda il mais, Arabidopsis, rose, c'è un'enorme varietà nella morfologia delle foglie. Ma se si guarda lo schema del loro sviluppo, quindi c'è una certa somiglianza di corso, ci devono essere alcune specie di differenze specifiche. Ma ciò che accade generalmente durante lo sviluppo delle foglie, come avete visto in anteprima che il meristema viene mantenuto qui al centro. E poi nella regione periferica si sta posizionando la primordia. Così in caso di sviluppo delle foglie la primordia va a foglia primordia e questo è posizionato generando auxina maxima nelle periferie regione. E l'one auxin maxima viene generato qui, la prossima auxina maxima verrà generata a distanza particolare dalla primordia foglia esistente. E poi come quella che si vede primordia primordia e differenziazione .Quindi, una volta posizionata la primordia inizierà il programma, che isleaf specifico programma e poi durante la differenziazione renderanno tutti i tessuti, specifici per la foglia, assicurerà la polarità nella foglia che è adassiale e la polarità prossimale e distale.Così, come succede questo è una sorta di foto tipica del girone di pomodoro si può vedere che la tisis meristem questa è la foglia primordia 1, P2, P3 e poi se si vede la regione teseare la morfogenesi. Queste regioni sono sostanzialmente differenziate e alla fine stanno dando vita a foglia. Questa è una morfologia a foglia in modello dicot Arabidopsis.Così, Arabidopsis durante la fase iniziale dello sviluppo hanno cotiledon tipo di foglia, che sono piccolissimi durante la crescita vegetativa fanno foglie di rosette. Rosette foglie anche si può vedere una variazione della dimensione della forma e morfologia del rosetteleaf. E poi si ha una caulina che qui di solito si produce in teinflorescenza nasce dopo la transizione. La morfologia tipica di una foglia, quindi, in foglia si ha petiole qui che si chiama leafpetiole e questa regione si chiama foglia di foglia. Poi come ho detto che avrete midrizza qui e poi adassiale. Su un lato si può vedere chiaramente che questo tipo di trichomè si sviluppano e poi si ha la formazione stomata e questa è una sezione trasversale della foglia se si allena, si ha la cellula adassiale poi si ha la cella di palisade allora si è in mezzo tra le cellule spongiformi vascolari e poi si hanno i lati abassiali e durante le whathappens di sviluppo che, la primordia o il programma che è specifico per lo sviluppo delle foglie si sta posizionando nel sito della formazione delle foglie. E poi durante la differenziazione i questi tessuti stanno diventando modellati, stanno ottenendo delle posizioni che stanno assumendo un'identità speciale e poi alla fine la crescita una foglia è sostanzialmente limitata. Questi sono i alcuni geni, che è noto durante lo sviluppo delle foglie. Così, WUSCHEL e CLAVATA3 sono più tipo responsabili di meristem la manutenzione thenyou ha CUC2.CUC2 è come ho detto che CUC1 e CUC2, sono i geni di confine che esprimono molto specificatamente, al limite di girare apici meristem e foglia primordia.Così, sostanzialmente mantengono il confine poi, si ha gene STM e KNOX che regolano l'attività meristematica.Si hanno alcuni altri geni come ASYMMETRIC1 che regolano la modellazione delle foglie. E poi si ha YABBY, FILAMENTI OUS e KANADY come geni che regolano la polarityPHABULOSA abassiale e altri GENI è un gene che sta regolando la polarità adassiale.Quindi, i questi geni si esprimono e poi stanno regolando la funzione. Un'altra cosa importante è che si ha abbondanza di mutazione, quindi si ha un gene che sta regolando la morfologia delle foglie.E se si ha mutazione in quello si va a vedere il difetto nella morfologia delle foglie.Ad esempio, se si guarda questo mutante che è un mutante serrato, così selvatico questo è themorfologico della foglia che si ha petiole, poi si ha la lama. Ma se si guarda qui c'è una serratura c'è una sorta di cambiamento nella morfologia del leaf.Analogamente, se si considerano i mutanti asymmetric2 si ha una sorta di fenotipo simile, ma la gravità fenotipica non è molto alta. Ma se si fa un doppio mutante tra as2 e serrate o as1 e serrate si può verificare il fenotipo è severe.Analogamente, se si prende un po' di questo gene KNOX e se si è ectopicamente sopra si vede che la morfologia delle foglie è totalmente disturbare. Un'altra cosa che definisce la forma a foglia e la dimensione è sostanzialmente curvatura o curvaturesi un parametro importante del leaf.Quindi, in sostanza come si mantiene la curvatura, quindi se si ha una cella questo è una sorta di esempio, prendere una cella e se la crescita si presenta uniformemente allora si ha una crescita cellulare in modo più corale. Ma se ciò che accade se la crescita è dominante se la crescita nella regione centrale è più, rispetto alla regione periferica allora quello che si ha si ottiene una sorta di curvatura positiva e si vede una struttura come questa, una curva come questa. D'altra parte se la crescita è più nel regione periferica, poi la regione centrale allora si avrà una sorta di curvatura negativa e poi si può avere questa structure.A mutare i geni di Antirrhinum CINCINNATA è stato identificato CINCINNATA geneis una sorta di fattore di trascrizione della famiglia TCP e cosa si è scoperto che se si guarda questo mutante la morfologia della foglia è estremamente defective.Così, questa è una tipica foglia di Antirrhinum che si ha un petiole e poi si ha la strutturazione corretta. Ma in CINCINNATA mutanti ciò che si vede che la curvatura è totalmente disturbata in background thismutant. Se si guarda la foglia disposizione qui, se si guarda il difetto nel leaf.So, si può vedere chiaramente che potrebbe essere alla fase iniziale la differenza non è molto prominente, ma in fase successiva se si guarda questa foglia se si diffonde questa foglia curvo si vede il margine di questa foglia e se si vede la caratteristica cellulare di questo fogliame si può vedere chiaramente che nella foglia di tipo selvatico e la foglia di mutante cincinata, si ha una caratteristica molto diversa delle celle a margine. Altri geni che sono noti per regolamentare la morfologia delle foglie sono AINTEGUMETA.Se si guarda qui si tratta di una tipica radice di tipo selvaggio Arabidopsis, ma se si ha smarrito di ANT si può vedere che la dimensione così come forma di forma è alquanto simile, il ma - dimensione di questa foglia è totalmente disturbato. E se si guarda questo è un modello di tipo selvaggio se si ha perdita di funzione di ANT, si ha la perdita di funzione di ANT se si è più volte espresso è possibile vedere l'oppositeeffetto qui di seguito, questo suggerisce che ANT sta anche regolando la morfologia delle foglie.Così, in generale se si guarda lo sviluppo di lasciare così ciò che accade nel primo stupore si posiziona il meristema apicale o nella regione periferica dell'apica meristema si posiziona la primordia di firstleaf. E poi questa primordia di foglia inizia la crescita distale che si verifica in questa direzione si genera una sorta di due fine uno è la regione prossimale e quella distale. E poi alla terza tappa la lama sigla dove ciò che accade la regione marginale orquesta regione si sta sviluppando nelle lame e le ragioni basali si sviluppano sostanzialmente nel petiolo. In seguito c'è una crescita intercalorica iniziate nella regione lama e quel basicallyaiuta nella lama a foglia per prendere una struttura corretta. E questo è lo stesso schema o quadro schematico in cui si può vedere chiaramente lo sviluppo primordia, questo è primordia precoce, questa è la leafprimordia che è in questa fase di coming out. E ci sono alcuni geni che sono stati identificati per regolamentare la process.Quindi, nel meristema si conoscono i geni meristematici. Ma nella primordia si hanno altri geni che ne stanno attivando uno è quello auxinlevel e poi auxina cosa succede che inibisca il gene.Così, in sostanza nella regione primordia i geni meristematici hanno bisogno di essere soppressi i geni che sostanzialmente regolano il programma di differenziazione devono essere soppressi. Allo stesso tempo i geni che regolano positivamente lo sviluppo specifico della foglia hanno bisogno di essere attivati. Ecco cosa succede qui e un'altra cosa di cui ho accennato è che i tipi di geni LOB sono i geni presenti al confine tra meristem e primordia a foglia; e sono molto importanti per definire la zona o il posizionamento appositamente themeristem o separando meristem con la primordia d'organo laterale. Allo stesso tempo si ha una serie di geni, che si stanno attivando nella primordia dello sviluppo e questi geni sono importanti per regolamentare la differenziazione specifica della foglia, può essere basipetale, acropetale o bidirezionale che significa che la differenziazione può partire da qui e procedere in questa direzione orit può partire dalla regione basale e procede nella direzione superiore o può iniziare da fromla entrambe le direzioni. E poi genera una sorta di sfumatura, ma una volta questo gradiente è totalmente tale che le estremità sono completate allora non si ha gradiente, quando non c'è gradiente si può dire che qui la differenziazione o la crescita della foglia stops.Così, se si guarda ad Arabidopsis thaliana si manifesta nella basipetalmanner.So, se si guarda questa è la foglia di Arabidopsis in giorni diversi questo è il giorno 4, giorno 12and giorno 60 e questo è un promotore CYCLIN che guida GUS.Quindi, CYCLIN è un gene che sostanzialmente segna la cellula di divisione è un cyclegene di cellule, quindi è contrapposizione la cella.Così, se si guarda la foglia molto precoce che si aggira intorno al 4 ° giorno vecchio, si può vedere la divisionante quasi intera regione del leaf.Così, questo suggerisce che la regione è la differenziazione è solo limitata alla punta di theleaf.considerando che, la maggior parte della foglia stanno avendo la divisione cellulare o l'attività di proliferazione goingon. Ma quando questa foglia diventa più vecchia, quindi se si guarda nella foglia vecchia di 8 giorno cosa succede che il segnale di differenziazione sta migrando verso il basso side.Quindi, se ora si ha circa il 50% della regione di punta non hanno attività ciclabili.Quindi, non lo sono; non stanno mostrando l'attività di divisione, quindi il che significa che l'attività di divisione è perlopiù limitata alla mezza regione basale della foglia mentre, la mezza regione apicale o la metà distale della foglia praticamente mancano di attività di divisione, il che significa che sono; sono in fase di differenziazione. Poi se si vede in una fase più successiva come 12 giorni l'attività di divisione è molto limitata solo nella regione basale della foglia; mentre, la maggior parte della regione distale delle foglie sta mostrando uno schema di differenziazione. Sleggete più tardi se si sembrano 16 giorni di pianta tutta la foglia che mancano all'attività di divisiono cellulare; che suggeriscono che ora questa foglia è completamente matura è fullydifferenziata ora si fermerà la proprietà della differenziazione. E poi alcuni geni che sono stati identificati che regolano questa proprietà.Quindi, se si guarda se si divide questa foglia così c'è una crescita apicale e basale o distale della foglia poi si ha questa crescita marginale. E si può vedere che alcuni dei micro RNA alcuni dei fattori che regolano la crescita GRPer i fattori di regolazione della crescita e poi si hanno CINCINNATA, i geni TCP, l'attivitàdi questi geni garantiscono sostanzialmente una forma corretta, un corretto modellamento del tessuto duringleaf. Dall'altra parte se si guarda l'attività di YABBY, i geni della trascrizione homeodomain, questi garantiscono sostanzialmente la proprietà adassiale versus abassiale o la polarità di theleaf. Auxin è anche noto per regolamentare sostanzialmente la appiattanza delle foglie in Arabidopsis così le auxinfondamentalmente attivano attività di AUXIN RESPONSE FACTORS.So, queste sono AUXIN RESPONSE FACTOR2 to 4.Then you are MP che è di nuovo AUXIN RESPONSE FACTOR 5, poi alcuni dei geni WOX e la teirattività insieme garantiscono non solo la differenziazione delle foglie o l'iniziazione delle foglie, ma inoltre regola la appiattimento delle foglie in queste direzione.Ora sembreremo la polarità delle foglie.Così, come ho detto che anche la polarità delle foglie è molto importante e perché alcune featuresi presenti nella superficie adassiale non è presente sulla superficie abassiale e la loro polarità è molto importante. E la polarità è regolata da una chiara due categoria del genes.Quindi, una categoria dei geni che si esprimono specificatamente sul lato adassiale degli organi lateralorgani, un'altra categoria è espressa specificatamente sul lato abassiale dello sviluppo. Così, ad esempio, se si guarda questo modello in crescita e questo è il messaggero RNA distribuionof FIL gene che è abassiale. questa è in via di sviluppo si può vedere chiaramente che l'espressione è perlopiù limitata theabaxial metà della foglia mentre, la metà adassiale della foglia non ha la tisespressione. E questo schema di espressione è stabilito molto presto anche in fase di primordia, è il vostro meristem e questa è la vostra prima primordia qui coming.Quindi, se si guarda caso è la primordia questa regione totale è la primordia, ma l'espressionis si limita solo alla metà abassiale, ma metà adassiale primordiatotalmente non esprime questo genere abassiale. guardare i geni adassiali, whichis like REVOLUTA o PHABULOSA si vede che sta mostrando un modello molto opposto, si vede che questa è una primordia a foglia crescente, si può vedere che la mezza primordia che è towardsla superficie adassiale è espressa questi geni molto alti. Ma il lato abassiale della primordia non ha l'espression.Quindi, il pattern di espressione asimmetrica o la distribuzione trascrizione o trascrizione di thesegenes essenzialmente, fornisce una corretta polarità nella foglia in via di sviluppo. A parte l'homeodominio contenente il fattore di trascrizione in abassiale si ha il dominio YABBY transcriptionfactor e KANADI alcuni degli altri geni e cosa succede in questo mutante background.Quindi, se hai un mutante per esempio, se hai un mutante in rivolta quello che puoi verificare che la perdita di fenotipo della funzione sia totalmente dove la superficie adassiale è totalmente abaxialized.Così, questo è di tipo selvaggio Antirrhinum foglie, butif che hai un mutante FANTASTICO è un regolatore del surface.Quindi, se non hai questo gene espresso puoi vedere che queste polarità nelle leavesare hanno totalmente perso superficie adassiale e la superficie abassiale entrambi sembrano abbastanza simili. E se si fare una sezione trasversale così come dico questa è una foglia cross section.Così, questo è il tuo lato adassiale, questo è il tuo lato adassiale e puoi vedere che gli xilems sono usualmente verso i lati adassiali. Ma se prendi il mutante e fai una sezione trasversale ti sembra più tipo di radiallo. E qui stai guardando che il phloem è praticamente ovunque e xylem è al centro. Questo suggerisce che quando non hai dei geni specifici adassiali i tessuti sono gettingabaxializzati, quindi hai un tipo di pattern abassiale nella foglia. D'altra parte se hai PHABULOSA dominante guardando così, PHABULOSA è di nuovo regolatore della superficie adassiale è che fornisce una superficie adassiale. Ma qui si tratta di un guadagno di funzioni mutanti così, se si ha un guadagno di mutanti funzioni così accade che le regioni tutte le regioni si stiano adaxialized.Quindi, sostanzialmente anche le regioni abassiali si trasformano in regione adassiale e se si guarda qui, lo schema vascolare qui lo schema vascolare è opposto alla funzione losso.Così, si può vedere qui xylem che significa che xylem è basicallyadassiale side.Quindi, in questo sfondo mutante si può vedere che la foglia è perlopiù adassializzato mentre, inperdita di funzione la foglia è perlopiù abassializzata. Se si guarda la caratteristica cellulare del surface.Così, se si guarda la foto dell'elettrone dell'elettrone in superficie adassiale sembra questa, la superficie adassiale di tipo selvatico assomiglia a questo, in superficie adassiale si può vedere che c'è una lampadina delle cellule che si può vedere chiaramente mentre, se si guarda la superficie abassiale è relatività smooth.Quindi, le lampadine non sono molto resistenti, ma se si supera l'ectopic su espresso FILAMENTI OUSo YABBY gene.Quindi, i geni FILAMENTI OUS e YABBY sono regolatore dell'abassiale surface.Così, sostanzialmente promuovono la superficie abassiale cosa succede e se si guarda la loro adaxialsurface.Quindi, la superficie adassiale normalmente in natura selvatica sembra questa che si ha molte lampadine, butta quando si è sopra espresso o si mette FILAMENTI OUS o YABBY3, si può vedere che stanno diventando più tipo lisci lisci. Così, questo suggerisce che quando si ha un guadagno di attività di funzione di YABBY3 o FILAMENTI OUSfondamentalmente stanno convertendo l'identità adassiale all'identità abassiale, ma se si guarda la lossof funzion.Quindi, se si ha un doppio mutante di FIL e YABBY3.So, praticamente qui sia i geni di promozione abassiale siano mancati in quel caso se si guarda la superficie abassiale anche la superficie abassiale è molto simile al surface.Quindi, sostanzialmente questo è important.Quindi, si ha chiara due categorie di geni che promuovono i geni e i geni promotingomici abassiali se non si ha l'adassiale che favorisce la conversione in abaxiallati, se non si ha una superficie abassiale che favorisce la conversione in adaxialsuperficie. E stanno effettivamente regolando la loro attività come well.Quindi, se si guarda qui, questa è l'espressione della FIL che è il gene abassiale ed è positionedit è perlopiù espresso nel lato abassiale della foglia ed è assente nell'adassialmente. Ma se si ha un guadagno di funzione mutante di phabulosa, in sostanza ciò che accade la funzione di gainof mutante di PHABULOSA significa che ogni lato è soggetto adassiale e questo se si guarda il modello di espressione di ora FILAMENTI OUS gene perché FILAMENTI OUS è abaxial.Ora, in questo mutante è possibile verificare chiaramente che se si ha un guadagno omozigote di mutanti funzioni di PHABULOSA 1d si può vedere l'espressionis quasi disappeared.Così, non c'è espressione di geni specifici abassiali. On. l'altra mano se si guarda qui in alcuni dei casi l'espressione c'è, la butit è molto limitata non è l'espanded.Così, in sostanza il suo dominio di espressione è altamente ristretto e se si considerano alcuni degli organi sostanzialmente adassializzabili si può chiaramente vedere che il loro espressionismo è molto basso ed estremamente disturbato. D'altra parte, se si guarda il modello di espressione di promozione adassiale nei geni abaxialmutant.Così, i geni KANADI sono fondamentalmente responsabili di promuovere il lato abassiale. Ora se qui si ha doppio mutante e se si guarda ora REVOLUTA PHAVOLUTA questi twoof i geni sono dei geni lato adassiali che si possono vedere chiaramente in mutanti sfondo il loro pattern istotalmente disturbato .Così, se si guarda nel tipo selvaggio sono chiaramente localizzati verso la superficie adassiale, ma se si guarda il mutante qui si può vedere evenespressione nella superficie abassiale. E similmente se si hanno i mutanti kanadi hanno perso la loro espressiono.Così, se si sintetizza se si guarda prima la foglia in crescendo si ha la zonee meristematica poi si ha la primordia e poi in questa primordia, l'adassiale versus l'abaxialpolarità è già stabilita. E in lato adassiale ciò che accade che questi homeodominio contenenti fattore di trascrizione, che è PHABOLUTA, REVOLUTE, PHABOLUSA sono sostanzialmente attivi nella superficie adassiale. Dall'altra parte KANADI questi geni sono attivi sulla superficie abassiale e teyreciprocamente inibisce ciascuno nella loro domain.Così, in dominio adassiale questi geni inibisce l'espressione di YABBY, nei thesegeni di dominio abassiale inibisce l'espressione di gene homeodomain. E questi tipi di espressione reciprocamente esclusive di geni che promuovono geni e geni abaxialpromozione praticamente stabilire la polarità adassiale versus abassiale.D'altra parte ci sono alcune micro RNAs, trans - siRNAs che stanno anche giocando mediamente importante per stabilire e regolamentare, la polarità in questi organi. Se si guarda la sezione trasversale della foglia, così si può ben vedere che si può avere un duplice dominio; il dominio adassiale e la dominiale abassiale, questi sono il dominio adassiale in geni adassiali come questi sono basicallyactive e separati dai geni adassiali si può vedere che i geni che sono responsabili della promozione dell'identità delle foglie si stanno anche manifestando. Sul lato abassiale si possono avere alcuni dei geni della promozione abassiale, che sono gettingattivi; a parte che si ha l'attività di auxina, micro RNA, FATTORI DI RISPOSTA AUXIN, MP e alcuni degli altri regolatori chiave della differenziazione delle foglie .Quindi, tutte insieme attività di ormoni attività di trascrizione fattori di trascrizione fattori la coordinazione tra l'attività meristematica e il primordia della foglia primordino complesso che regolano una corretta modellazione, una corretta differenziazione e un corretto sviluppo di organo in plants.So, mi fermerò qui nella prossima classe cercheremo la transizione floreale e lo sviluppo dei fiori. Grazie mille.