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Welcome back to Plant Developmental Biology course.Quindi, stiamo studiando oggi Shoot Development particolarmente Organogenesi part.Così, nell'ultima classe se recap abbiamo studiato sparando apicolosi.Così, se si ricorda questo è tipico sistema di tiro in pianta e nel sistema di sparo abbiamo organi basici come durante la fase vegetativa abbiamo foglie e rami assidui e al theapex abbiamo girato apico-meristem.Ma, quando la transizione avviene dalla fase vegetativa alla fase riproduttiva, questo spara apexshoot meristem get convertito in infiorescenza meristem e poi inflorescenza meristem makesthe flower.Così, questi sono i tipicamente parte del sistema di sparizione. E avete visto nelle classi precedenti che si organizzano una crescita vegetativa e dello sviluppo. Questo è solo per ricapitolare che si tratta di un meristeo apicale e se si ricorda che c'è una zona centrale e poi si ha zona ripida e si ha zona periferica, e questa è la vista superiore di un crescendo apicale meristem.Così, la regione centrale è sparsa di meristema apicale, ma se si guarda nella zona periferica orperiferica della ripresa meristema apicale, questi sono gli organi che sono sotto il processosviluppo .Così, una cosa importante cosa succede durante la crescita e lo sviluppo è che, whilel' attività meristematica viene mantenuta nella punta del meristem, quando le cantine sono prodotte nel meristem, quando entrano nelle zone periferiche avviano il processo di differenziazione.Così, ecco la vista di inflorescenza meristem così, sembra molto similar.Così, in infiorescenza meristem si ha anche una zona centrale poi si hanno zone di zonizzazione periferica e le cellule staminali sono mantenute nella centrale zone.Così, questa è la regione in cui l'attività di divisione cellulare è molto dominante e la differenziazione è inibita. Ma quando queste cellule entrano nelle zone periferiche avviano sostanzialmente un programma di sviluppo specifico d'organo a seconda del fatto che se si trovano nella fase vegetativa, gli organi laterali saranno la foglia se sono nella fase riproduttiva, gli organi laterali saranno un flower.Quindi, una cosa importante ciò che vorrei raccontare qui che, questo sia il processo, il processo di mantenimento del meristem e il processo di organogenesi contemporaneamente.Se questo non accade, se supponiamo che l'attività meristematica sia più che l'attività di differenziazione allora la dimensione meristem continuerà ad aumentare. D'altra parte se si ha più attività di differenziazione allora le meristemi si consumeranno presto; in entrambe le condizioni si va a vedere crescita anomala e sviluppo .Così, durante il processo; sia il processo deve essere coordinating.Così, in ultima classe abbiamo visto come sono regolati i meristemi, quali sono i percorsi genetici particolarmente WUSCHEL e CLAVATA mediati e come essi basicallyassicurano il meristematico attività nella zona meristematica. Qui in questa classe vedremo come sono iniziate le differenziazioni. Quindi, cosa succede nella differenziazione quindi se si guarda questo è un meristem centrale andina il meristem periferico, primo lato in cui il processo avviato si chiama I1, I2, I2, P3, P4, P4, P5, P6 e così on.Quindi, in sostanza se si guarda c'è un chiaro schema definito di organogenesis.Così, l'organogenesi non è un processo molto casuale se si guarda la vista superiore di un meristemma in crescita che tra P1 e P2 c'è un angle.Così tipico, praticamente il posizionamento il primordia è un altro parametrista molto importante e critico durante il processo di organogensis.Così, tutto viene mantenuto qui e come sono posizionati questi primordia, si sta definendolo poi c'era un'ipotesi che qualche tipo di zone inibitrici si creino intorno a primordia.Quindi, se si guarda se queste sono la primordia, i cerchi sostanzialmente denotano l'inibitore delle zone, il che significa che in questa regione o intorno a questa primordia fino a questa regione non si originerà altra primordia, ma la domanda è ancora qui che come e così prediligere i domini inibitori mantenuto. Un'altra cosa importante che mi è stato detto che un coordinamento e la comunicazione tra meristem e primordia in crescita è molto importante. Come dimostrarlo?Così, per esempio, se si guarda questo e se si crea una sorta di incisione tra primordia e meristem. Basicamente se si disturba fisicamente o si sta rimuovendo uno dei primordi in via di sviluppo, quello che si sta ottenendo qui che il modellismo o il phylotaxis è disturbato. Ad esempio, se si fa incisione tra P1 e questo centro di un meristem quello che si vede che il posizionamento di I2 è ora changed.Analogamente, se si elimina o in qualche modo si uccide la primordia se si guarda che c'è una migrazione o c'è un cambiamento nella posizione ofother primordia.Così, questo racconta che qualche tipo di comunicazione tra meristem e primordia è goingon e questo è assolutamente importante per posizionare primordia nel meristema in crescita. Cosa potrebbe essere quel segnale o quale potrebbe essere quel modo di comunicazione?Quindi, una cosa che è chiara e avreste visto nelle classi precedenti come bene l'ormone auxina che funziona come un morfogeno è assolutamente importante per l'intero growthand development. E se si guarda l'attività DR5 che racconta l'attività di risposta auxina se si guarda qui, nella primordia nella quantità crescente di primordia auxina è molto alta e poi se si guarda il pin mutante; PIN è sostanzialmente una proteina che è responsabile del trasporto polare dell'auxina. Come succede, parlerò solo qui, ma se si guardano i mutanti pin se si donano proteine PIN che significa che l'auxina non sta ottenendo proprietà distribuite guarda la struttura che l'organogenesi è quasi bloccata e la struttura si allena un pin.considerando, se basta applicare poco di auxina esosa micro applicazione di auxina youcan see che l'organogenesi può iniziati.Così, questo suggerisce che auxina sta giocando un ruolo molto importante nell'organogenesi ornella differenziazione primordia. Come funziona sostanzialmente l'auxina?Quindi, auxina è bio sintetizzata in alcune cellule e poi possono essere distribuite orche possono essere trasportate e il trasporto di auxini avviene attraverso un sistema di trasporto ben stabilito che si chiama anche sistema di trasporto di auxina polare. Perché il trasporto di auxina è direzionale e come si verifica?Se si guarda l'IAA; IAA è una sola auxina quando nella parete cellulare e nella cell.Quindi, in pratica ci sono due tipi di proteine AUX proteiche e PIN protein.Quindi le proteine PIN sono auxina di proteine dell'effx -., attraverso questi sistemi di trasporto le auxine sono trasportate da una cellula ad anothercelle. Un'altra cosa molto importante che è sempre associata alle proteine del PIN è che possono essere localizzate in modo asimmetrico in cella.Così, una particolare parete cellulare può avere le proteine del PIN, il che significa che sono asimmetriclocalizzazioni nella parete cellulare possono fornire una direzione per l'auxina movement.Quindi, se il PIN è localizzato qui allora auxin può passare da qui a qui, e questo tipo di trasporto polarauxina sostanzialmente aiuta a guadagnare auxina maxima in alcune delle tissues.Quindi, un'ipotesi era che ci fosse che l'auxina si sta accumulando molto highin la primordia e questo avviene attraverso il trasporto polare auxina. E questo è stato dimostrato in un grande dettaglio usando diversi approcci mutanti che cosa succede. Se questo è un meristema poi gli auxini vengono trasportati verso la posizione in cui un primordiadeve essere iniziato. Ed ecco come la regione o i tessuti che sostanzialmente raggiungono auxina maxima, e il livello di whenauxin è aumentato oltre un certo punto avvia un programma di sviluppo specifico primordia. E poi un'altra cosa è importante che possa avviare il programma poi l'auxina può essere distesa dal place.Quindi, che un equilibrio cruciale sia sempre o omeostasi di auxina è il maintained.Quindi, se si guarda la zona centrale una citokinina è predominante e poi si ha un gene KNOX responsabile della manutenzione, ma nell'espressione primordia KNOXgene è basso, ma auxina è high.Quindi, l'equilibrio critico tra auxina e cytokinin e alcuni dei principali trascriptionfattori definisce l'attività meristematica nella meristem e l'attivitàdi differenziazione nella primordia. Questo è possibile vedere anche dall'interaction.Così, questo è un doppio marcatore qui che hai DR5 è auxina responsive di guida anucleare localizzata che è sostanzialmente auxina risposta e la proteina PIN ha un GFP.So, è possibile vedere la risposta del GFP così come la risposta auxina e si può vedere che la risposta auxina è molto alta nella primordia. E MP è un fattore di trascrizione che è un fattore di trascrizione della risposta auxina whichis regolato dall'attività di; MP è regolato da auxina e cosa succede se si ha singlemutante di mp è possibile vedere che la differenziazione o il fillotaxis o l'organogenesi sono disturbati. Ma se si è combinata mp con i mutanti del pin, in pratica si ha la risposta auxinresponse factor mutante così come le mutanti del trasporto polare è quasi bloccata. Se riassumo qui si ha auxina e poi auxina viene deviato nel sito di primordiaattraverso il trasporto di auxina polare. E poi nella primordia si avrà una quantità molto elevata di auxina e thisauxin avvia il programma e poi auxina è stato deviato da lì attraverso i vasculartissues.Così, questo è ciò che accade nel meristem; crescendo meristem.Così, si ha una zona meristematica centrale e la cosa anodicamente importante è il confine o il confine tra meristem e primordia thishas da definirsi .Così, fino a quale regione si deve verificare l'attività di divisione cellulare e poi quando la differenziazione si mantiene e questo tipo di confini sono mantenuti da alcuni geni molto peculiari espressi in al limite per esempio, CUC2 sono di dominio LOB contenenti alcuni di loro sono di dominio NAC contenenti e alcuni di essi sono LOB; LOB è oggetto laterale di rimbalzo contenente trascrizione fatto.Quindi, se si guarda qui nel meristem si ha attività WUSCHEL e CLAVATA, elevata attività cytokininWUSCHEL e CLAVATA e il gene meristem che regolano l'attività meristematica qui, ma se si guarda nella primordia si ha un'elevata quantità di auxina. Auxin è attivante, AUXIN RESPONSE FACTOR5 o MP e poi stanno attivando qualche leafprimordia o primordia floreale uno specifico geni che sono sostanzialmente regolando la differenziazione primordia. Il coordinamento tra meristem e gli organi laterali è ben stabilito. E se si guarda questo c'è un feedback degli organi laterali che controlla anche l'attività di meristema di tiratura.Quindi, sta segnalando in entrambi i sensi.Quindi, meristem sta controllando l'attività di crescita degli organi laterali e l'organo laterale sta andando a controllare l'attività meristematica, come?Se si guarda qui la localizzazione proteica del PIN nel tipo selvaggio questa è primordia P1, I1, I2, se si guarda la proteina PIN; la proteina PIN è prevalentemente localizzabile al layer.considerando L1, se si elimina una primordia in crescita normale, ma se si elimina una primordia laterale se si elimina solo ciò che sta accadendo che la distribuzione o la localizzazione della proteina PIN è totalmente disturbata here.Così, questo racconta che la presenza di organo laterale o sviluppo di organo laterale nella zona periferica sta inviando una sorta di segnale al meristema per la propria attività.E se si produce auxina in quantità elevata così, sostanzialmente nel promoter CLAVATA3 si sta utilizzando CLAVATA3; promoter CLAVATA3 si esprime nella regione centrale e se si sintetizzano ciò che si vede che la zona meristematica è diminuita. D'altra parte se si elimina auxina dal meristem.Dunque, fondamentalmente questo gene YUCCA è auxin biosintesi genes.So, se si ha doppio mutante di YUCCA1 e 4 o tripli o quattro mutanti di diverse membersdella famiglia di geni YUCCA.Quindi, essenzialmente quello che stai facendo?Si sta riducendo la sintesi totale bio di sintesi bio di auxina e in quel caso ciò che si può verificare che la dimensione meristema sia incrementasing.Così, questo racconta che c'è un chiaro riscontro tra gli organi laterali così come il meristem.Quindi, in condizioni normali quando il tuo scatto apice è qui, hai gli organi laterali in arrivo, ecco che questo è il tuo centro auxins che viene trasportato alla primordia e la primordia di thenin è avviabile del programma mentre, c'è un regolamento di feedback qui. Ma, se si rimuovono gli organi la programmazione è totalmente disturbata come si può vedere dalla proteina PIN, la distribuzione di auxina non sta avvenendo nel modo normale questa è l'attività affettingmeristematica oltre che l'organogenesi. Un'altra cosa importante, a parte che la specifica d'organo o l'identitào la differenziazione degli organi una cosa in più che si sta assicurando in questa fase iniziale organpolarità.Quindi, se si guardano gli organi laterali se si tratta di fiore o in diversi organi di tefiori sepali, petali, stamane o tapparelle o se si guarda la foglia mostrano una sorta di polarità.Quindi, se si guarda a leave.So, ecco la polarità se si guarda il loro lato basale della foglia che è molto differenziato rispetto all'apicolo.Quindi, qui se si guarda una foglia tipica così, il lato basale della foglia e i lati apici delle foglie sono molto differenziati. Così, questo tipo di polarità si chiama polarità prossimale e distale.D'altra parte se si guarda la foglia così, la foglia che è verso il meristem isa tipo di adassiale e la porzione che si allontana dal meristema si chiama abassiale. E se si guarda che c'è una lucida polarità d'organo, e questa polarità è necessaria anche al momento dell'organogensis.Così, per esempio, se si guarda un diagramma schematico cosa succede nel crescendo meristem?Così, questo è meristem e il questo è l'organo laterale e in organo laterale il volto dell'organo laterale che è verso il meristem, questo si chiama adassiale. E la parte di essi sull'organo laterale che è lontano dal meristema è calledabassiale, e se si osservano le caratteristiche della superficie adassiale e abassiale, è molto differenzi.Così, questo è e questo deve essere stabilito presto.E nella foglia, se si guarda la foglia che cresce primordia.Così, questo è il tuo lato adassiale questo è il tuo lato abassiale e se si guarda il posizionamento del tissue.Quindi, xylem è posizionato verso il lato adassiale floem è posizionato verso l'abaxialside e ci sono molti geni che si occupano di mantenere questa polarità adassiale polarità versusabassiale.Ad esempio, se si osservano alcuni mutanti se si hanno questi mutanti è possibile vedere che c'è uno schema radiale e si può vedere che xylem è al centro e phloem è periferico. Se si guarda il mutante di phabulosa qui è uno schema opposto si ha un phloem nel centro xylemin il so.Quindi, in entrambi i casi ciò che sta accadendo è disturbo .Quindi, questo stabilimento di polarità si verifica molto presto quando il meristem sta ottenendo maintainedin il centro e la primordia degli organi laterali viene avviato. E il singolo posizionale gioca un ruolo molto importante e questo è chiaro da questo sperimento.Così, cosa succede che se prendi questo è un meristem in crescita e poi hai un lateralprimordia.Così, questo quello che ho detto che questa è la tua regione prossimale, questa è regione distale, questa è la tua regione assiale, questa è la tua regione abassiale e cosa fai?Se si fa solo una piccolissima incisione praticamente in uno strato di L1 tra primordia andreo meristem se si fa una sorta di incisione. Qui nello strato L1, quello che si vede che la primordia; la primordia a foglia che sta arrivando qui ithas ha totalmente perso la polarità.Quindi, sembra una sorta di modellismo radiale molto diverso o più tipo mentre, se si guarda questa primordia che viene da questa parte, si mantiene comunque la polarità.Si può vedere chiaramente il lato adassiale è molto diverso dal lato abassiale mentre, qui di seguito, sembra che ci sia un modello radicalradiale. E questo suggerisce sostanzialmente che c'è una comunicazione tra meristem e primordiache è importante anche per stabilire la polarità di organo. Quindi, se si guarda questo diagramma schematico, questa è la vista in alto che si ha una zona centrale e questi segnali stanno arrivando da qui e questi segnali stanno aiutando e definendo la polarità addominale negli organi laterali. Ci sono alcuni dei geni che sono stati identificati per regolamentare questa polaritywe d'organo discutere nel prossimo class.Così, alcuni geni regolano la superficie adassiale alcuni geni regolano la polaritywe abassiale vedremo. Un'altra cosa importante qui è che i segnali derivati dall'attività del gene YABBY in organprimordia regolano la crescita e il partizionamento di Arabidopsis sparano apico-meristem.Così, non è solo che il meristem sta regolando l'organo, ma i geni specifici dell'organo regolano anche l'attività meristematica.Così, la classe YABBY dei geni sono i geni che regolano la polaritina abassiale dell'organo. Si vedrà in classe successiva in dettaglio, ma ciò che succede qui che se si guarda l'espressionpattern di FIL che è una sorta di YABBY gene, ciò che vedete è la vostra espressione inflorescencemeristem nell'infiorescenza meristem per dire è molto basso o quasi non rilevato. Ma se si guarda la primordia, l'espressione primordia di organo laterale è molto alta, ma l'espressionè più verso la superficie abassiale poi la superficie adassiale. Se guardate la vista superiore potete vedere chiaramente che questa è la primordia, ma nell'espressione theprimordia è solo limitata dal meristem che è il vostro surface.Così, questo suggerisce che questi geni potrebbero regolamentare la fate.E, ciò che accade in questo mutante sfondo se si guarda questo è un filamentoso e il mutante mutante filamentoso e yabby3, ciò che si vede che il difetto nei polaritàgeni nei geni della polarità è sostanzialmente inquietante i phyllotaxis. La disposizione degli organi che è una caratteristica dell'attività meristematica ahh.Quindi, questo è visibile da qui se si guarda, la distanza tra due, primordia due adjacentprimordia è qui nel tipo selvaggio, ma nei mutanti questa distanza è sostanzialmente changed.Così, questo suggerisce che i geni di polarità che si esprimono nell'organo stanno regolando anche la funzione meristematica nell'apice meristema. Alcuni marcatori meristematici molto importanti e ben stabiliti sono WUSCHEL e CLAVATA.Quindi, se si guarda l'espressione CLAVATA domain.Quindi, in tipo wild questo è il dominio di espressione CLAVATA e questo è nella punta molto limitata qui al centro, ma se si guarda il singolo mutante il dominio dell'espressione CLAVATA3 isexpanded, e il doppio mutante può essere ulteriormente espanso. Allo stesso modo se si guarda il dominio di espressione WUSCHEL qui nel tipo selvaggio è limitato molto nelle poche celle qui. Ma se si considerano i single mutanti o i doppi mutanti il dominio di espressione WUSCHEL è significativamente ampliato sia lateralmente che nel basale domains.Così, questo suggerisce che l'attività meristematica o i regolatori di attività meristematiche il loro pattern di espressione e la loro localizzazione sono disturbati quando si ha difetto nell'organpolarità.Così, in generale se si guarda qui di seguito, c'è un'attività meristematica alcuni dei geni che regolano la meristematicattività, e poi nella zona periferica le cellule fondatrici sono state specificate dove e alcuni regolatori stanno giocando un ruolo molto importante e poi la crescita andpolarità è regolated.Così, questi sono i tre diversi passi durante il processo di organogensi.Così, ci sono alcuni geni per esempio, ASL, LEAFY, ANTIGUMETA, CUC, KANADI tutti questi geni regolano sostanzialmente il processo insieme. Così, se riassumo qui di seguito, potete vedere che nella zona meristematica, dove si è possibile vedere CLAVATA e WUSCHEL mediatedsignaling e cytokinin questi sono la chiave, ma ci sono molti altri geni come ben quelli che regolano l'attività meristematica.Ma nella zona periferica nella primordia si ha una quantità elevata di auxina; auxina sta regolando alcuni fattori di trascrizione e questi fattori di trascrizione sono sostanzialmente attivanti, geni specifici dell'organo LEAFY, ANTIGUMETA, come i geni e questi geni stanno garantendo una proprietà differenziata. Allo stesso tempo ciò che sta accadendo, ci sono alcuni segnali, che deriva da quello emergente. E sostanzialmente stanno attivando alcuni geni come PHABULOSA nella parte adassiale degli organi laterali. E alcuni altri geni si stanno attivando nel lato abassiale dell'organetto laterale poi c'è una sorta di crosstalk e regolazione tra geni adassiali e abassiali. E questo regolamento sta fondamentalmente garantendo una corretta polarità nel crescente organo.Così, mi fermerò qui nella prossima classe discuteremo dello sviluppo delle foglie. Grazie.