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Manutenzione Apica Meristem Manutenzione

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Welcome to Plant Developmental Biology course.Così, nelle lezioni precedenti abbiamo terminato alcuni esempi di sviluppo di radici, oggi ' sclass inizieremo con Shoot Development e in particolare ci concentreremo oggi su Sparatoria Meristem Maintenance.Quindi, se ci riassumiamo qui così, abbiamo visto che durante lo sviluppo il bodyplan di base che si sta instaurando durante il processo di embrione di embrione, qui si può vedere che il sistema di tiro e root hasava già il piano del corpo base per root e spara sistema è alificato. E una cosa importantissima cosa succede che, l'asse del corpo dell'asse è stabilito andpoi la radice apica meristem e sparare meristems apicali sono posizionati lungo l'asse. E questo è che si è visto in root che questo è molto importante per una corretta crescita e sviluppo, in particolare post embrione di diversi organi sia nel sistema di root che negli sparti.Così, in questa classe ci concentreremo ora sul sistema di sparo. Quindi, sparando sistema dopo lo sviluppo post embrionale fa pianta matura, nelle piante mature si ha molte parti o molti organi a seconda della pianta specie. Ma se si guardano le strutture di base così nella struttura di base abbiamo stelo, alcuni rami, alcuni boccioli poi più avanti dopo passaggio dalla fase vegetativa alla fase riproduttiva, abbiamo una qualche struttura chiamata infiorescenza e in infiorescenza abbiamo dei fiori così, molto apice del tiro che si chiama spara apice, ha la meristematicregion o la regione dove le cellule staminali sono fondamentalmente posizionate. Le cellule staminali che sono responsabili della crescita primaria del tiro e questo si chiama spartizione meristem.Così, vedremo nei dettagli cosa sta accadendo e come si mantengono i meristemi apicali, ma qui importante è che all'apice di tiro ci sono dei processi coordinati è goingon.Così, il coordinamento tra la manutenzione delle cellule staminali oltre che la differenziazione delle cellule, due sono accading.E, alcune cellule sostanzialmente le cellule che sono in blu a colori questa è sostanzialmente stemcella, e questo viene mantenuto per tutta la vita o fino a quando la pianta è in crescita, questo è importante. E quando queste cellule entrano in queste altre regioni quando lascia il suo posto o la whenit lascia il suo dominio entra nel processo di differenziazione. E nel differenziazione a seconda dell'identità del meristem ci vuole diversa identità o diversa fase. Ad esempio, se l'identità meristem è sparsa allora farà l'organo laterale per la sparatoria ad esempio, a foglia, ma se l'identità meristem è inflorescenza allora questo è un esempio tipico che si può vedere è primordia P 0 P 1 P 2 diversi organisti si sviluppano e, ma si mantiene un equilibrio tra divisione cellulare e differenziazione cellulare. E questo spara praticamente dopo un certo punto temporale, si tratta di transito verso la fase riproduttiva, ora fa fiori. Nei fiori fa scattare alcuni organi fissi, sepali, petali, storidi e carpeggi e dopo makingcarpels in gran parte dei fiori questo processo di manutenzione delle cellule staminali è inibito istotalmente sopraffa.Così, ecco perché non c'è più mantenimento delle cellule staminali e questo si chiama sviluppo determinato. Quindi, l'indeterminatezza si trasforma in sviluppo apicale e questo è quanto si spara apici meristems areorganizzed.Così, questo è praticamente l'infiorescenza meristem.Quindi, se si guarda in alto, ecco come cresce l'Arabidopsis, L'infiorescenza di arabidopsis guarda tesesono i diversi fiori, questi sono fiori precoci, questi sono fiori maturi dove si vede che sono già arrivati se si guarda il mirino longitudinale. Ecco come si mantiene il meristem, questo è il meristema centrale e poi si ha gli organi laterali in arrivo. Come ho detto a seconda di cosa è la natura del meristem se si spara a meristem poi gli organi laterali saranno foglie di foglia, quando se è infiorescenza meristema saranno i fiori. Entrambi sono abbastanza simili in processo di costituzione e differenziazione. Se si guarda l'apico meristema ci sono certi domains.Così, i presenti domini che qui si guarda qui si chiama zona centrale, questo è nel centro del meristem allora si ha uno strato appena affiancato la regione centrale che è zona callimatica. E poi si ha un dominio o una zona che si trova al di sotto del dominio centrale che si chiama ribzone e questa è la regione il colore verde è sostanzialmente cellula staminale. Così, questo dominio è mantenuto e quando le cellule sono presenti nella zona centrale o nella nicchia delle cellule staminali, avranno una proprietà di divisione cellulare. Ma una volta che lasciano il dominio centrale e entrano nella regione periferica o entersina la zona rib, praticamente perde la sua proprietà di cellule staminali e poi avvia un programma differenziazionspecifico. Un'altra cosa importante il servizio fotografico ha anche diversi layers.Così, puoi avere questo è il primo strato che si chiama L 1, poi il secondo strato sotto la L 1 si chiama L 2 e poi lo strato sotto si chiama L 3 layer.Quindi, questa è l'organizzazione di girare apici meristem e questo è di nuovo il view.Quindi, come ho detto che nella zona centrale questa regione sono le tue cellule staminali e questa regione si chiama anche organizzare cellule. Questa organizzazione delle cellule è molto importanti.Quindi, posizionamento del centro organizzativo è molto importante. Perché organizzare il centro è equivalente a voi potete dire che non è esattamente uguale, ma itis equivalente a QC di meristema apicale delle radici e che svolge un ruolo molto importante per il posizionamento e la manutenzione delle cellule staminali. Questo è il quadro micrografico di elettroni della SAM che potete vedere questa è la centralegione e poi questi sono la primordia o gli organi laterali che stanno arrivando da thisshoot apical meristem. Se si guarda l'establishment quando il meristem spara apico meristem è stabilito che si sta facendo tappa molto precoce dell'embrogensis.Così, se richiamate classe precedente troverete che la prima cellula che inizia la divisione è zigote, e poi zigote sottoporsi al processo di una serie di divisione cellulare andit si sottopone a diverse fasi di sviluppo embrionale. E durante questo stage in una fase particolare se si guarda qui questo stato tardo, questa regione è sostanzialmente assegnata come meristema apicale e questa regione come un meristema apicale di radici. E poi si ha una sorta di secchiello apicale se si guarda, sparare apici meristem è posizionabile qui. Questa è la foto se si guarda qui, questo è zigote, questo è single cell zygote e tisis primo embrione cellula, prima la divisione cellulare si è verificata qui si può vedere chiaramente due nuclei, e se si guarda qui anche la prima divisione cellulare è asimmetric.Quindi, nello sviluppo la divisione cellulare asimmetrica particolarmente nello sviluppo delle piante, la divisione asimmetriccella è un processo molto importante e che alla fine sta dando vita a un corretto programma di sviluppo o stabilendo un corretto programma.Quindi, anche nello zigote potete vedere qui la prima divisione cellulare asimmetrica che sta basicall'elaborazione del processo di sviluppo successivo. E questo processo è sostanzialmente regolato dalla prima divisione cellulare asimmetrica è regolatedda due percorsi. Un percorso mediato da YDA che si chiama YDA e un altro processo è basicallyregolato da homeobox contenente il fattore di trascrizione WOX2, WOX8 e WOX9.And entrambi del percorso nello zigote stanno fondamentalmente regolando il processo di asimmetriccella. Qui la cosa interessante è che questo percorso viene attivato dal messaggero SSP RNAche è praticamente trasmesso dal pollin.Quindi, il primo passo di spartizione apica meristem o si può vedere anche la prima statedell' embriogenesi inizia con questo attivando questi due percorsi. E poi in seguito giocano molto importante role.Così, c'è un'espressione dinamica e il loro dominio di espressione trascrizione di questi geni che sostanzialmente aiuta a stabilire il destino apicale delle cellule o del destino basale delle cells.Così, se guardate qui questo è zygote.Così, zygote sostanzialmente esprimono tutti e tre il fattore di trascrizione WOX2, WOX 8 WOX 9.But dopo la prima divisione cellulare asimmetrica WOX2 è ristretto alla cellula apicale che si intreccia nelle dimensioni mentre, WOX 8 e WOX 9 conservano la loro espressione nella cella basale. In seguito potete vedere in questa fase 8 cell le cellule più apiche che conservano WOX2expression mentre, il basale lato delle cellule apicali hanno sostanzialmente WOX 9 espression.E, questa è la regione che conserva sia WOX 9 che WOX 8 da sola è basicallymantenuta in questa cell.Così, questo si può dire che gli stessi fattori di trascrizione che stanno cambiando o i loro espressionschemi stanno sostanzialmente aiutando a stabilire una corretta modellazione apicale e basale durante l'embriogenesi, e questo è il diagramma schematico che potete vedere qui di seguito, nel destino basale dopo la divisione cellulare al primo embrione cellulare, il destino delle cellule basiche è basicallypromosso da WOX 8 e WOX 9.And poi WOX 8 e WOX 9 in qualche modo limitano WOX2 espressione al destino apicale, e inWOX2 sostanzialmente attivo PIN uno fondamentalmente che è una sorta di regolatore di auxin signalingpathway.E poi questo è un altro regolatore e come sostanzialmente aiutano a posizionare il stemcell o il posizionamento o a stabilire di sparare apici meristem durante l'embriogensis.MP è il fattore di trascrizione che è AUXIN RESPONSE FACTOR 5.So, se si guarda qui il messaggero RNA di MP è espresso qui nel lato apicale mentre, l'RNA messaggero sostanzialmente si sovrappone qui con il TMO7 mentre, la proteina TMO7 è presenlì così come qui. E alcuni altri regolatori di spartizione apicale e l'aregge di manutenzione hanno attivato anche durante il processo di embriogenesi. Ad esempio, vedrete più avanti questo WUSCHEL, CLAVATA 3, CUC, STM tutti questi attivatori sono sostanzialmente espressi o attivati in particolare in una determinata cella. Alcuni di essi sono molto importanti che discuteremo nel dettaglio ad esempio, questo WUSCHEL - CLAVATA signaling è molto importante e se si guarda qui WUSCHEL si sta attivando e poi CLAVATA è in arrivo, WUSCHEL è disponibile qui CLAVATA è sul layer.Quindi, se si guarda questa fase di embrione, si può vedere che CLAVATA3 sono da qualche parte qui e WUSCHEL è post qui come questo ishappening vedremo nella prossima slide .. E lo stabilimento di SAM è sostanzialmente regolatedin wox mutants, proprio ora ho detto che WOX sta solo giocando un ruolo molto importante, ma se hai solo un mutante singolo wox2 non abbiamo un fenotipo molto forte, allora; quindi, in sostanza se si guardano i quattro mutanti insieme wox 1, 2, 3 e 5 effetto è abbastanza significativo e cosa potete vedere qui?Questo è il modello di espressione che è l'ibridazione In - situ di CLAVATA 3 see.Quindi, se si guarda la fase molto precoce dell'embriogenesi si può vedere che è espressiva qui alla punta allora praticamente rimane qui al lato superiore dell'apicalmeristema. E qui si può vedere molto chiaramente con il marcatore fluorescente, come un diverso stadio di sviluppo dell'embrione. E poi se si ha wuschel mutante, quando WUSCHEL non è presente l'espressione CLAVATA3 è ok, ma in seguito sull'espressione CLAVATA3 è disappeso. E se si guarda questo mutante in mutante praticamente quello che succede CLAVATA3 non è presente evenfrom the start.So, CLAVATA3 che è molto importante regolatore di scatto apicale meristem. Ma quando si mette PHABULOSA; PHABULOSA se si ricorda qualche articolo precedente ne abbiamo discusso un po' su. Questa è una classe di dominio homeobox contenente il fattore di trascrizione ed è regolata da micro RNA.So, se si crea PHABULOSA questa è sostanzialmente resistenza al micro RNA.So, se si crea qualche tipo di mutazione puntiforme al lato del micro RNA binding, allora whathappens questo gene non sarà più regolato dal micro RNA, allora si può avere solo uno regolamento. E quando ci rimetti questa PHABULOSA in wox mutant che quello che puoi vedere che l'espressionof clavata3 sta arrivando up.Quindi, questo praticamente racconta che tutti questi regolatori critici; regolatori critici delle cellule staminali stanno praticamente giocando a girare apici meristem.Quindi, ora se guardi qui quali sono i regolatori chiave che sono responsabili della manutenzione delle meristemiche sparatorie?Quindi, questo è di nuovo solo per richiuderti, questa è la zona centrale, questa è la zona ripida, questa è la zona periferica L 1, strato L 2 e questo sono gli organi laterali in arrivo andif. Questo è praticamente un tipo selvaggio che si può vedere girare apici meristem molto simpatici, ma se si ha clavata meristem o il meristem è slightlyamplied.Quindi, c'è più o più grande meristem size.So, che suggeriscono che, CLAVATA sta giocando un po' di forma e potrebbe essere dimensione dell'sparata...ovunque se si vede wuschel mutant in wuschelbackground, si vede meristem come struttura, ma è che sembra che sia terminato presto.Quindi, c'è la cessazione prematura del meristem qui mentre qui è il guadagno dell'attività meristematica meristematica.Ma se si guarda questo mutante questo st ¬ m; spara a meristem meno mutante qui non si vede anymeristem, quindi il che suggerisce che STM sta lavorando in fase molto precoce per avviare anche il programma specifico di meristem e se non si dispone di STM, i meristems sono più lavorati leggermente più tardi, sono più importanti per la maintainingthe meristem.Quindi, se si guarda qui il modo molto generale quello che accade, questo CLAVATA3 è basicallyespresso qui e in realtà l'espressione di CLAVATA3 è attivata da WUSCHEL.Quindi, se si ricorda WUSCHEL viene espresso per la prima volta qui, WUSCHEL è espresso in anticipo allora wuschel è sostanzialmente attivante l'espressione di CLAVATA3 ,ma una volta che si attiva l'espressione di CLAVATA3.Once CLAVATA3 è su CLAVATA3 è; quindi, fondamentalmente CLAVATA3 è una sorta di peptide segnaletica, itis ricevuta dal recettore che è CLAVATA1 e una volta che questa segnaletica viene attivata il dominio di firma di WUSCHEL.CLAVATA garantisce che il dominio di espressione WUSCHEL o la trascrizione di WUSCHELis limitato al dominio di espressione, e se si ricorda questo aspetto sembra abbastanza simile ai moduli di segnaletica, che abbiamo durante il meristema apicale della radice sviluppo. Ci siamo CLE40 sta regolando l'espressione di WOX5 e questo è piuttosto similar.Quindi, questo è sostanzialmente un feedback negativo regolation.Quindi, wuschel sta attivando CLAVATA3 e CLAVATA 3 sta restringendo il dominio wuschel. Un altro importante regolatore di embrioni dell'apica meristem è auxina; stesso ormone auxinplant che sta regolando quasi tutto .E, cosa succede che nel girare apico meristem?L'equilibrio tra auxina e cytokinin è importante e questo equilibrio è l'embriogenesi regolata da WOX2 module.Quindi, se si dispone di moduli WOX2 si mantiene l'equilibrio tra auxina e citokinina, e questo equilibrio mantenuto è sostanzialmente richiesto o è molto importante per regolamentare o coordinare il bilanciamento tra la divisione cellulare e la differenziazione cellulare. E se qui i mutanti WOX sono sostanzialmente disturbati ed è per questo che si vede il difetto. Un'altra cosa importante nel dominio apicale così, in domini apicali; questa è apica domainnella periferie dei domini apici, alcuni geni sono attivati uno di questo geneis AHP6 e AHP6 sostanzialmente è un regolatore negativo della citochinina segnaletica. E se guardate qui è molto specificamente espresso solo nel dominio periferico delle regioni apicali e in WOX mutant questo dominio di espressione è disturbato e si haveAHP espressione.similmente, questo è una sorta di altro marcatore che è noto per esprimere nella regione apicale e in background mutante questo è disgrazio.Così, questo suggerisce che i mutanti WOX sono molto importanti nell'assegnare un corretto fateto alla regione apica del meristem.Dunque, questo è se si guarda l'apico regione ciò che sta accadendo, nel lato apicale sono il dominio periferico e la domain.Quindi, nel dominio centrale WOX2 modulo è in sostanza il modulo WOX2 attivato, il fattore di trascrizione zip di homeodomain zip anche attraverso micro RNA micro RNA si sta regolando anche nelle slide successive e qui in questo domain.Quindi, sostanzialmente WOX2 sta limitando l'espressione di AHP6 e micro RNA nella domain.Quindi, quando non si dispone di un WOX2 è per questo che si può vedere che l'espressione AHP6 è cominetta al dominio centrale. E questo tipo di pathway che regolano una quantità critica di auxina e citochinina segnalare il pathwaye questo equilibrio critico sta regolando l'iniziazione delle cellule staminali e un equilibrio tra divisione stemcell e programma di differenziazione cellulare. Ok così, ancora questo regolamento ormonale è molto importante, è estremamente importante per maintainingshoot apical meristem. Se si guarda, questo caso; quindi, qui è sostanzialmente espressione STM, STM express in meristemthen CUC è una sorta di fattore di trascrizione che si regola al limite degli organs.Così, sostanzialmente questo si esprime qui al confine tra meristem e la tisi degli organi molto importante. E questo confine deve essere mantenuto molto chiaramente e poi si ha WUSCHEL, WUSCHELis espresso nella regione molto centro del meristem. Se si osservano le risposte di auxina cytokinina e acido gibberellico quello che vedete, citokininis molto presente nella regione meristematica nella regione delle cellule staminali è molto basso, ma auxina ha circa oppositeschemn.Dunque, se si guarda la regione meristematica; la maggior parte della regione meristematica non ha ad alta concentrazione di auxina mentre la primordia dell'organo primordia che hanno alto quantità di auxina signaling. L'acido Gibberellico sta avendo abbastanza simile all'auxina, ma auxina sta avendo anche qualche responseshere.Quindi, questo suggerisce che forse la citokinina è positivamente regolabile o molto importante per regolarizzare l'attività meristematica nel girare apici meristem mentre, auxina sta giocando a rolein il processo di organogenesi a partire da un nuovo organo o dall'organetto laterale e che è come avviene .Quindi, se si guarda questa struttura questa è la zona centrale zone.Quindi, nella zona periferica se si ha zona periferica ciò che sta accadendo?Hai alta citokinina auxin ratio.So, hai alta citokinina e bassa auxin.So, ecco perché e l'acido gibberellico è basso e questo percorso è sostanzialmente quello che succede e STM è importante, STM è importante, STM è un regolatore positivo di citaling.it di citaling.Quindi, ciò che sta accadendo STM sta attivando la citochinina nella regione meristematica, in cui l'acido più basso è basso, poi WUSCHEL si sta attivando. Se si ha alta quantità di citokinina, si attivano ARR e poi WUSCHEL anche regolate.Così, c'è una sorta di regolamento di feedback in corso di seguito. Quindi, sostanzialmente alta quantità di citokinina e STM garantiscono la proprietà meristematica, butif you provengono in questa regione in cui gli organi stanno arrivando o il sito dove organogenesi per iniziare quello che sta accadendo qui, c'è la bassa citochinina e auxina ratio.Quindi, sostanzialmente alta auxina bassa citokinina. Se si ha alta auxina, auxina è sostanzialmente inibizione dell'attività STM lì è inibitrice dell'attività di cytokinin ed è probabilmente abitante dell'attività CUC.E tutto questo processo sta aiutando a innestare un programma specifico di organogenesi e la tisi insieme a garantire che nella regione meristematica o nella regione centrale della regionalità debba essere suddivisa, ma nella regione in cui la primordia deve essere limitata o la proprietà delle cellule staminali deve essere ristretta, e dovrebbe essere più gentile di proprietà specifica organogenesi questo è un altro semplice modo di guardare qui. Quindi, se si guarda la regione centrale nella regione centrale STM sta attivando la citochinina biosintetica che è IPT7 e poi si ha alta quantità di citokinina e poi cytokinin si sta regolando l'espressione dei regolatori di risposta cytokinin e poi si sta sostanzialmente aiutando a stabilire la presenza di WUSCHEL CLAVATA o a regolamentare il percorso di segnaletica WUSCHEL CLAVATA.D'altra parte se si guarda YUCCA è un gene di sintesi auxina e poi si ha auxina, auxinis attivando il fattore di risposta della trascrizione, e sono sostanzialmente inibitori dell'attività ARR.Loop sta stabilendo l'identità delle cellule staminali.Ma nella zona periferica o nella regione in cui si deve avere una primordia basicallyMP si sta attivando ad alta auxina e STM viene represso e questo resultina sostanzialmente primordia nella zona periferica. A parte l'auxina e questo regolatore chiave di WUSCHEL e CLAVATA signaling pathway, il microRNA è stato identificato come un regolatore molto importante della proprietà delle cellule staminali o spara apicalmeristem. Ad esempio, se si ha dcl1 mutante, DCL1 è sostanzialmente un sistema che aiuta in biogensisof micro RNA o piccoli RNAs.So, se si hanno mutanti percorsi di micro RNA stanno ottenendo dirompenti, e se si guarda qui nello sfondo mutante quello che succede che una corretta embriogenesi non sta prendendo posto e se si guarda a questa fase il doppio mutante ha una crescita o uno sviluppo non organizzato. Ci sono diversi tipi di fenotipo o diverse classi di fenotipo, ma si sta verificando che la corretta organizzazione e la manutenzione del meristematicamento apicale non avviene in questo mutante background. E se si guarda la risposta auxina o l'espressione di STM perché questa corretta auxinrisposta deve essere iniziated.Quindi, una corretta auxina maxima deve essere raggiunta dove deve essere realizzato se questo è rumoroso allora l'organogenesi non partirà. Allo stesso tempo STM che è molto importante regolatore dell'attività meristematica è da attivare per la maintaining.Quindi, sia il processo deve funzionare correttamente per avere un corretto bilanciamento. E se si guarda in questo mutante background non si sta generando una risposta auxina si è molto dis - localizzati o non è al posto giusto. Questo è una specie di risposta auxina tipica nel tipo selvatico, ma se si guarda nei dclmutanti sono molto diffusi una risposta non si sta facendo correttamente organizzato. Allo stesso tempo se si guarda il dcl mutante e se si guarda l'espressione di STM promoterattività in tipo selvatico, è molto ben posizionato ed espresso nel dominio giusto, ma in mutantbackground l'espressione non è più qui e questo è vero per un altro marker per la sparatoria meristem.Quindi, questo suggerisce che quando si ha interrotto il micro RNA non si sta mantenendo né la derivazione né l'organogenesi corretta perché auxina maxima non beinggenerata o le adeguate risposte auxnelle non vengono generate here.Quindi, questo suggerisce che i micro RNA funzionino come uno dei pathway critico per regolamentare i thesteps e l'attività nel girare apici meristem.Così, se ci riassumiamo qui; quindi, potete guardare qui; quindi, questo è un tipico sparo apicale meristem, si ha attività di cellule staminali che vanno avanti qui si lavora qui il dominio WUSCHEL sta lavorando qui. E poi WUSCHEL sta regolando qui ARR7 e poi questo è una citochinina signalingato.Così, STM sta attivando la biosintesi di citokinin attraverso IPT7 e i LOGs si stanno attivando di conseguenza, alla fine in questa regione stiamo avendo un verv alto quantità di citokinina e citokininis sostanzialmente mantenendo insieme al wuschel e ARRs sta mantenendo qui una corretta proprietà stemcell.Ma se si entra nella regione laterale o nella zona periferica, dove auxina ishigh e auxina è sostanzialmente attivando il fattore di trascrizione questo fattore di trascrizione è basicallylimitare il dominio dei domini citokinnei qui nella regione meristematica, ma qui dovrebbe essere represso il processo di organogenesi, questo è un slide leggermente complesso, ma giusto per dire generalmente che il micro RNA di thathow stia sostanzialmente aiutando a stabilire una corretta polarità o la manutenzione delle cellule staminali .Così, qui potete vedere il distributore asimmetrico. Dunque, se si guarda questo lato che è sostanzialmente un lato abassiale e ciò che accade di avere una quantità elevata di micro RNA ed è per questo che il suo target che è HD ZIP è basso a thisside, e se si guarda verso il lato adassiale, si sta avendo alta quantità di micro ZIP andbassi di micro RNA.So, anche il gradiente o la quantità di micro RNA e un particolare fattore di trascrizione regolato dal micro RNA sono molto importanti nel posizionamento dell'attività delle cellule staminali andorganogenesi insieme e mantenendo un coordinamento tra l'attività delle cellule staminali oltre che organogenesis.Così, ci fermeremo qui nella prossima classe continueremo a sparare a parte dello sviluppo. Grazie si molto.