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Welcome to Plant Developmental Biology course. Nella classe di oggi andiamo a discutere di Root Branching particolarmente Laterali Root Developmentin plants.So, branching sono eventi molto importanti o molto critici nel processo di crescita e sviluppo delle piante, perché questo aiuta a stabilire una corretta architettura nel corpo delle piante.Se si guarda un tipico impianto modello qui, si può vedere che il sistema di root ha alcune branchingche chiamiamo fondamentalmente branching di root e poi sparano sistema che si sottoponono anche al loro processo di braccatura. Nella lezione di oggi ci concentreremo sulla radice di branching. E questo è molto importante il ramificato di radice che sostanzialmente aumenta la superficie di entireroot system, stabilisce una corretta architettura di root e che è forplant molto importante per essere efficiente nell'assorbimento e nella funzione di ancoraggio di un plant.Quindi, se si ricorda precedenti lectures.So, di cosa abbiamo discusso?Abbiamo discusso della manutenzione meristem che succede alla punta del meristem, poi se si arriva leggermente più in alto durante la fase di allungamento delle cellule e della maturazione, queste sono le tappe o questi sono i luoghi in cui si verifica un modellamento tissutale dove si verificano diversi tessuti, diverse tipologie, diverse identità, ma se si arriva nella zona di maturazione o nella zona di differenziazione il branching sostanzialmente visibile start.So, copriremo questa radice di branching in questa lecture.Quindi, l'architettura del sistema root come ho detto è molto importante nella specie vegetale andlì è un enorme variazione dell'architettura del sistema di root in diverse piante. Ma se si divide il tipo totale di tipi di radici in base all'architettura, ci sono due tipi di radice di tipo uno è il sistema root del tap un altro è il sistema root fibroso. Nel sistema root di rubinetto si ha una radice di radici dominanti che si può vedere qui la tisis tipica radice di Arabidopsis questa è la carota, ma il sistema root fibroso è presente nelle monocoti mentre, i sistemi di root tap sono presenti nelle piante di dicot. Nel sistema di radici fibrose ci sono le radici primarie, ma in seguito ci sono alcune rotazioni aggiuntive che iniziano ad arrivare in questi sistemi che sono normalmente chiamata radice avventizia o crownroots a seconda delle species.Così, questo è un tipico esempio di mais e riso; nel riso si possono vedere qui queste radici thecrown, questa è le radici primarie e poi tante radici laterali che si compongono sia da radici primarie che da maize.Così, la cosa importante qui è che come lo sviluppo o il pattern o come questa radice di sistema sia stabilito in pianta è un aspetto molto critico, molto importanti.Quindi, prenderemo qui esempio di sviluppo di root laterale e perlopiù nel modello dicotplant Arabidopsis thaliana.Quindi, se si guarda qui è Arabidopsis thaliana seedling, potete vedere qui questa è la radice primaria. La radice primaria è in crescita e poi se si guarda nella base nelle zone più basse si notano delle radici visibili perché queste sono le regioni dove si trova la vostra zona meristoria e, qui se si è comesuperiori, si può iniziare a vedere che molte radici laterali sono come.Quindi, queste sono le radici laterali che stanno arrivando nella zona di maturazione, ma come ho detto il teiter o il programma; il programma di sviluppo richiesto per la formazione di questa radice laterale è iniziato da qualche parte qui di seguito questo è molto importante per noi da capire. E se si guarda in Arabidopsis il processo di sviluppo della radice laterale è ben stabilito ed è noto che la cellula così, in sostanza ciò che sta accadendo qui se si guarda questo allbranare questo accade post embrionale.Quindi, le radici laterali stanno arrivando dai root.Così, sono radice di radice che significa che hai già un sistema di root differenziato, poi improvvisamente un nuovo ramo o nuove radici sono originati da quella radice. E questo è possibile solo se ci sono nuovi meristemi che è stato generato nella radice che è una sorta di meristema laterale. E questo significa che c'è una process.Quindi, hai una cellula differenziata allora la cellula differenziata deve sottoporsi al processamento della divisione cellulare e poi genererà una sorta di meristem, e poi che meristemma avvierà il processo di sviluppo. In Arabidopsis si sa che la cellula che si trova accanto allo xylem la cellon.Così, questo è sostanzialmente longitudinale view.Quindi, potete guardare qui questo è epidermide, poi sotto epidermide si ha corteccia che si ha endodermis, e poi sotto endodermis all'interno di endodermis questo strato iscacciato il pericoma e poi si ha il tessuto vascolare. E poi si ha il tessuto vascolare non ho alcun picturequi, ma se si fa una sezione incrociata ciò che troverete che questo strato pericolico sia this.Ma, lo xilema fa una specie di asse eredito.Così, ci sono cellule pericolanti vicine allo xylem chiamata xylem pole pericyclecells. E si è visto che in caso di Arabidopsis thaliana queste cellule pericolichehanno praticamente inesistenza e potenziale per avviare il programma specifico di sviluppo della radice laterali. E quando questo accade; cosa succede che, questa cantina di periculi mature o differenziate subisce il processo di division.Dunque, c'è; così, la cellula differenziata subisce il processo di dedifferenziazione poi si sta suddividendo e quindi inizia la ridifferenziazione del root.Quindi, questo intero processo di sviluppo della radice laterale può essere diviso in diverse stages.Quindi, a fondo stadio iniziale quello che sta accadendo c'è una sola cellula pericolina, quando startscell divisione poi più divisione cellulare e ci sono diverse se si guarda l'orientationdella divisione cellulare alcuni sono periclinali e alcuni sono anticancro, e questi risultati in growthof the primordia questa si chiama radice laterale primordia. E poi in fase successiva dello sviluppo della radice laterale diversi tessuti iniziano a prendere la loro identità come una radice tipica e qui di nuovo se si ricorda; se si ricorda il QCand root meristem organization.Quindi, ecco qui di nuovo il nuovo root meristem che ha QC poi si ha epidermide, si hanno corteccia questo tutto lo stesso strato del sistema di root. E una volta che questa primordia inizierà a crescere, allora si rompe e comincerà a venire in out.Quindi, questo si chiama root emergence.Quindi, l'intero processo di sviluppo della radice laterale può essere diviso in diverse fasi; la prima fase è la radice di root meristem primordia specifica, la differenziazione primordia dove sta accadendo tutto questo modellismo tissutale e poi infine, l'emergere della radice laterale primordia. E una cosa importante che è stato scoperto che questo processo di iniziazione della radice laterale a partire da l'iniziazione, a partire dal disciplinare fino alla comparsa del planthormone auxina si è trovata a svolgere un ruolo molto importante in questo intero processo. E se si ricorre ad alcune classi precedenti abbiamo visto che sostanzialmente auxina funzionasse un morfogeno che funziona in modo dipendente dal gradiente o la concentrazione a carico di ausiliare e c'è un meccanismo completo nelle piante che basicallytransport auxin.Quindi, è possibile delocalizzare auxina da una cella ad un'altra cella e questo tipo di meccanismo di trasporto auxina polare e questo trasporto auxino polare sostanzialmente aiuta in generatingauxin maxima in alcune delle cellule e dei minimi di auxina in un'altra cells.Così, questo è ciò che è successo in un'altra cells.Così, se ci fosse una correlazione se si guarda l'attività auxina si può vedere che, i secchielli iniziano auxin maxima.Quindi, queste tutte le cellule se si guarda anche in queste cellule, le cellule sono in fase di sosta della divisione cellulare asimmetrica e la cellula la cella più piccola che è towardsil centro stanno avendo più auxina rispetto alle cellule che sono esterne. E poi alla fine nello sviluppo, la maxima auxina ha iniziato ad accumularsi onlyin questa regione molto dritte sviluppando rootsSo, vedremo questo meccanismo in distils.Così, questo è solo per mostrare che l'establishment della radice laterale primordia si avvia da xylempole pericycle cell.Quindi, questo è J0121 è un marcatore che molto specificatamente espresso in periciclecells polo xylem cells.So, se guardate qui questa è la guida GFP.So, potete identificare le cellule xylem sulla sua struttura perché xylem ha molte modifiche, lotto di lignina e parete secondarycell modification.Quindi, in base a ciò è possibile identificare chiaramente questo è un praticamente xylem e la whichis cell appena accanto allo xilema è la cellula pericolturale; le cellule del polo del polo xylem. E queste cellule del polo del polo xylem stanno molto specificando questo gene, e le whathappens una volta che queste xylem pole potrebbero iniziare il processo di iniziazione della radice laterale. Quindi, se si guarda qui in questa cella di xlem pole pericycle ha iniziato a dividere in un punto particolarissimo e una volta che ha iniziato a dividersi, sta praticamente perdendo questa identità di periciclecchi e ha acquisito l'identità delle cellule staminali.E che le cellule staminali alla fine daranno origine alla primordia in fase iniziale e la tisis emergono primordiaQuesta è la radice laterale emergen.Così, in sostanza questa è la guida GUS espressione sotto J0121 promoter tutti questi e se si fa una sezione trasversale si può molto chiaramente vedere questo è l'asse xylem, questo è il polo di phloem e queste due cellule che sono accanto all'asse xylem o che sono incontatto con l'asse xylem, sono molto peculiari che esprimono questi marcatori. Un altro modo per verificare se le cellule del periciclo di xylem siano direttamente coinvolto nello sviluppo della radice laterale questo esperimento è stato eseguito. Questo DTA è in sostanza che produce una sorta di tossin.Quindi, se si produce questa tossina in una cella, la cellula verrà uccisa e poi si vede whatis l'effetto.Quindi, qui quello che sta accadendo è che queste tossine sono cellule staminali del polo xylem. E se si fa che in queste piante quando si uccidono le cellule del polepericolo xylem, non si vede lo sviluppo di radici laterali eredit.Così, questo suggerisce anche quel flusso; la cellula del polo del polo xylem è la cellula che dà riseto alla radice laterale programma di sviluppo ok.So, come ho detto che auxina è molto importante ormone dell'ormone che subisce il processamento; che regolamenta quasi ogni aspetto dello sviluppo delle piante. Quindi, forse qui avremo solo un rapido sguardo di auxina che segnalano come è accaduto. Così, auxina; come ho detto auxina è una sintesi molto importante nei tessuti giovani. E quando questa auxina è sintetizzata, ci sono molti tipi di auxina bio pathway 3-4; 4 auxina di biosintesi, poi si hanno molti enzimi che aiutano nell'auxinbiosintesi e una volta che auxina è biosintetizzata lì è un meccanismo per maintainits homeostasis.So, auxina; elevata quantità di auxina non è buona per alcuni sviluppatori. Quindi, ciò che accade se si dispone di una quantità elevata di auxina, allora auxina può essere immagazzinata in formof inattiva form.Quindi, c'è un meccanismo che è possibile inattivare auxina che aiuta a mantenere auxin homeostasisin una particolare cellula. E poi il pool active auxin che è sostanzialmente in grado di avviare auxin signallingpathway può essere distribuito molto correttamente attraverso un processo di auxin transport.So, attraverso questo processo è possibile distribuire in pratica questa auxina ad una cella dove auxinsegnalamento deve essere avviato. E cosa succede, e se si guarda il signalling.Quindi, cosa succede?Auxin, supponiamo che una cellula abbia auxin.Quindi, auxina è praticamente ricevuta dal recettore; il recettore auxina che qui è TIR1, ma ne è un meccanismo che ci assuma in una cella. Se non c'è auxina cosa succede?C'è una classe di fattore di trascrizione che si chiama auxin response factor. Auxin response factor è una classe di fattore di trascrizione che regola la serie di geni che lavorano a valle del percorso di segnalazione di auxina o si può dire che l'auxin signallingpathway sta regolando l'espressione di molti geni. E ciò che accade se non c'è auxina c'è un fattore di risposta auxina molto elevato che è Aux/IAA.So, sostanzialmente Aux/IAA può; quindi, in sostanza può accoppiare con il fattore di risposta auxina inattivare il fattore di risposta auxina, non consente un fattore di risposta auxina e attivano i geni che stanno lavorando a valle del percorso di segnalazione di auxina.Ma se si dispone di auxina; se si dispone di una quantità elevata di auxina, l'auxina è sostanzialmente recepibile dal recettore e questo recettore sostanzialmente il complesso di recettori e auxine targetthis Aux/IAA protesi per la degradazione. Quindi, quando c'è auxina questa proteina verrà degradata attraverso un meccanismo e poi oncequesta proteina sarà degradata il fattore di risposta auxin sarà liberamente disponibile.Ora, questo fattore di risposta auxina come ho detto è un fattore di trascrizione che va e si lega ad auxin risposta e poi attivare il gene a seconda di ciò che è la natura di questo fattore di risposta auxina e risultato è auxina responses.Così, c'è questi due costrutto che sono molto utilizzati nella biologia dello sviluppo vegetale.Allora, che cosa è stato fatto?Così, in sostanza è stato creato un promotore sintetico dove l'elemento di risposta auxina tisis l'elemento o gli elementi del DNA in cui il fattore di risposta auxina può arrivare e bind.Così, questo è stato clonato insieme a un promotore minimo basale e poi questo costrutto DR5or DR5rev questo è stato generated.Quindi si genera un promotore sintetico in cui abbiamo messo un elementpromoter di espressione basale, promoter basale insieme ad auxin response elements.So, il che significa che questa proteina avrà un livello di espressionalità molto basso o molto basale in condizioni normali, ma se c'è un fattore di risposta auxina se arriva e si lega all'elemento di risposta theauxin, può potenziare l'espression.Così, questo praticamente sistema questo si chiama sistema reporter basato su DR5 in sostanza reportsauxin responses.Così, se si vede alta quantità di segnale di segnale o se si vede alta quantità di attività reporter; DR5 attività reporter che significa che c'è un esempio tipico se si prende questo costrutto e spunta nella root.Quindi, questo è il cappuccio della radice del segnale. E poi il gene reporter è possibile scegliere come per vostra scelta, qui il gene reporter è GFP, ecco il nucleare localizzati YFP o VENUS, qui hai reticolo endoplasmatico localizedRFP.So, in base a quello che dici esattamente dov' è l'auxin responses.So, come ho detto che la segnalazione di auxina sta regolando lo sviluppo della radice laterale. Qual è il meccanismo, come si regola e qual è la prova che auxin signallingis regolano lo sviluppo della radice laterale?Potete guardare qui così, se vi ricorderete di precedente slide ho detto che questa IAA è una sorta di oneAux IAA; Aux IAA è sostanzialmente un inibitore negativo di auxin response factor.Quindi, se avete alta quantità di Aux IAA significa che non verrà attivato alcun segnale ausiliario. In questo mutante cosa succede che il livello di questa proteina sia stabilizzato; quindi, si ha elevata quantità di Aux IAA.High quantità di Aux IAA significa in questo mutante non c'è una segnalazione auxina attivata; noauxnel segnalo attivato i risultati in nessuna forma di root laterale .Quindi, questo suggerisce che la segnalazione di risposta auxina attivata è importante per formazione di radici laterali. Ora queste sono due dispositivi di risposta auxina, auxin response factor 7 e auxin response factor19, se si guarda doppio mutante qui si può anche vedere che non c'è una root formation.Quindi, anche auxina c'è, la segnalazione di auxina è iniziata così, auxina è presente questa proteina è degradata, ma questo fattore di risposta auxina è mutated.Quindi, se non si dispone di un fattore di risposta auxina, non è possibile generare risposta auxina e non è possibile avviare alcuna risposta auxina non è possibile avviare il programma di sviluppo della root laterale. Questo è possibile vedere anche qui e poi è stato identificato anche che questa auxina responsefattori sta regolando qualche altra classe di fattore di trascrizione, si tratta di un dominio domainor LBD contenente il fattore di trascrizione. Come potete vedere qui che se si assume questo fattore di risposta auxina 7 e 19 mutant andput LBD 16 è possibile già soccorrere il fenotipo. Ciò suggerisce che auxina stia sostanzialmente regolando un regolatorenegativo di risposta di auxin response factor.Quindi, Aux IAA è sostanzialmente un regolatore negativo del fattore di risposta auxina. Quindi, quando c'è auxina segnalazione auxina di segnalazione è degradante questo fattore che significa che è attivando l'espressione del fattore di risposta auxina 7 e 19 e poi 7 e 19 è goinge attivando LBD 16 18 29 e 16.And questo percorso di segnalazione una volta che questi geni sono attivati puoi avviare il programma di iniziazione della radice laterale. In questo background mutante o in questo esperimento si può vedere chiaramente che questi geni non sono qui praticamente mutanti, ma si può fornire a downstream gene.Quindi, si sta mettendo LBD 16.So, se si attiva questo segnalamento da qui in poi, si può già vedere il programma di sviluppo rootspecifico laterale, che significa che stanno lavorando nello stesso pathwaye stanno regolando il processo di iniziazione della radice laterale. Un altro ruolo importante quello che auxina ricopre qui, regola il posizionamento del root.Quindi laterale, non è solo lo sviluppo della radice laterale, ma dove nelle radici primarie rootshas è regolato anche da auxin signalling.Quindi, se si guarda il tipo selvaggio Arabidopsis seedling qui, si può vedere che le radici oflaterali sono alternates.Così, una destra sinistra, destra sinistra, destra sinistra e in normale tipo selvatico questo distributore è piuttosto equal.Quindi, si può vedere che circa 50% radici laterali stanno arrivando verso il lato sinistro, 50 percentsare arrivare verso destra. Ma se avete auxina mutante, auxina segnalante mutante o auxin risposta mutante potete vedere che questo modellamento è changed.Quindi, avete più verso sinistra meno verso il right.Così, sostanzialmente l'equilibrio è praticamente disturbato quando si ha il mutante sfondo. E qui questa è di nuovo la stessa cosa che auxina è importante, questo è un mutante dominantnegativo che sostanzialmente sopprime l'auxina di segnalazione.Quindi, se si è più volte espresso questo nelle cellule del polo del polo xylem cosa succede che, auxina signallingis soppressa e non si dispone di sviluppo di radici laterali. Quindi, soppressione di dispositivi di segnalazione auxina molto specificamente nelle pericicie della pole xylem quasi stop lateralsvilupmentale program.Quindi, questo suggerisce che, l'elevata quantità di o attivazione di auxina di segnalazione nella cella di xylempole pericycles è importante per lo sviluppo della radice laterale .. Questo potete vedere qui abbastanza visibilmente così, il thiscorrelè così, questo è il costrutto DR5 appena due slide prima di discutere che è auxinresponsive costrutto e se osservate qui c'è una clearcorrelation.Quindi, ovunque abbiate alta quantità di segnali significa che c'è alta quantità di auxinsegnalamento lì, avete la primorietà della radice laterale o lo sviluppo della radice laterale. E se guardate la fase molto precoce dello sviluppo della radice laterale potete vedere qui di seguito. Questo è DR5 GUS espression.Quindi, sostanzialmente questa segnalazione auxina o auxina viene attivata molto specificamente inquesti cellule una volta che la segnalazione di auxina viene attivata queste cellule iniziano a subire il processo di divisione cellulare c'è la divisione cellulare qui, e poi il processo di iniziazione di primordia comincia allora l'attività di accensione si sta limitando ai suggerimenti qui e questo processo è un modello molto interessante che dimostra anche che è molto importante attivare dispositivi di segnalazione auxina molto precisamente nelle cellule del periciclo di xylem, in sostanza qui quello che si fa, si utilizza l'integrazione casuale di Cre Lox di un proteinor un gene che è responsabile della biosintesi auxina. E poi si cerca una linea in cui questo è stato integrato nel pericoma della pole xylem, questo si può fare perché è stato combinato con GUS.Quindi, se si guarda questo plant.So, si può vedere che queste cellule che stanno mostrando sostanzialmente l'attività di GUS è la cellula di xylempole pericycle, perché è accanto allo xylem e ha questa espressingiaaM iaaM.Questo enzima è fondamentalmente responsabile della conversione del triptofano in auxin.Quindi, cosa succede se non si fornisce il triptofano anche se l'enzima è presente, ma auxinis non è sintetizzato. Poi si vede che c'è un enzima che esprime qui, ma non si può avviare il programma di sviluppo rootspecifico laterale. Ma quando si aggiunge il triptofano cosa sta accadendo che, queste cellule dove questo enzima era presentit ha ottenuto il substrato ora ha prodotto auxina. E una volta che l'auxina è prodotta in queste cellule, si può vedere che la divisione cellulare inizia e aumenta in modo significativo anche la primordia per seedling presenza di tryptan come confronta in assenza di triptofano. Un'altra cosa interessante e importante questa è una cosa di questo abbiamo già discusso che, in realtà auxina inizia a lavorare ad un primississimo passo della differenziazione delle radici laterali e questo accade attraverso il processo di divisione cellulare asimmetrica e questo è il LBD 16 stesso LBD 16.So, se si guarda il processo e questo è il segnale localizzato nucleare, si può chiaramente vedere che queste sono le cellule che stanno avendo una quantità elevata di auxina DR5 sta praticamente raccontando l'attività di theauxin, e lo stesso le cellule che stanno esprimendo LBD 16.So, c'è overlap.Quindi, ovunque la segnalazione di auxina sia highs LBD sessadolescenti sono espressi qui. E se si guarda all'arf 7 e 9 mutante espressione è disgraziared.Così, tutto questo esperimento suggerisce sostanzialmente che l'auxina sia a primissimi soggiorni nella firstcell auxin sta reprimendo questo percorso e specificamente attivando questo tipo di rottura della simmetria. La rottura della simmetria è molto importante per l'iniziazione della radice laterale. Quindi, se si ha questa è la specifica della cellula fondatore. Quindi, quello che succede sono le vostre cellule pericolanti, allora in cella pericolina una volta che c'è auxinmaxima; auxina maxima praticamente quello che succede, vedrete nella slide successiva che onceve è elevata quantità di auxina che inizia la migrazione verso la pole.Così, c'è un processo di migrazione nucleare .Ora, potete vedere che questo nucleo è in arrivo molto vicino alla parete cellulare comune. E quando raggiungono la parete cellulare comune, queste cellule fondamentalmente si dividono in modo asimmetricamente questo e poi si hanno due piccole cellule al centro e poi due cellule che sono all'esterno. E se osservate le risposte dell'auxina, le risposte auxnelle sono molto alte qui ed è slightlicamente ridotta in le celle più basse. Questo è il processo di per la migrazione nucleare che è molto importante o si può dire uno dei primi passi che è richiesto per l'iniziazione della radice laterale. Così, si può vedere qui di seguito. Questo è impianto transgenico in cui tre marcatori reporter sono stati espressi nello stesso impianto. Questo segnalatore di reporter sta segnando la membrana plasmatica così, si può vedere ogni membrana di linesplasma di cellule. Poi si ha H2B che è una proteina istone 2, l'istone 2 ha in sostanza la proteina nucleare, si localizzerà al nucleo perché la proteina istone è proteina nucleare, e la thenyou ha DR5 GFP che ha sostanzialmente auxin risposta e se si guarda molto attentamente qui di seguito, cosa sta accadendo?Queste sono le cells.Così, in una fase molto precoce potete vedere qui che avete solo segnale rosso significa avere un nucleo, ma non c'è ancora nessuna attività DR5 non c'è una risposta auxina avviata che è il motivo per cui si ha delle cellule rosse. Ma in fase leggermente successiva questo è il video time-lapse cosa succede?In una fase leggermente successiva il colore di questo rosso ha iniziato a girare al rosa che mescola che nelle stesse cellule dove nel nucleo delle cellule auxina le risposte si stanno attivando poi si avrà il segnale GFP e quando GFP e RFP inizieranno a unire il colore comincerà a cambiare dal rosso al lato giallo. E poi si può vedere più tardi questo diventa più giallo e questo è il sitequando si può anche vedere che il nucleus ha iniziato anche migrating.Quindi, qui il nucleo era molto lontano da questa parete cellulare, ma una volta auxina ha auxina responseshas avviata in queste cellule, il nucleus ha iniziato a venire molto vicino a questo muro di cella comune. E poi una volta molto vicino, si può vedere che c'è una divisione cellulare qui una divisione di nucleardivisione e celle e risultato è che si può vedere quattro stadi cellulari e parete comune e poco dopo che c'è una citokinesis e ogni cellula ha il proprio nucleus.Quindi, questo è il division.Quindi, questo è il division.Quindi, questo è il division.Quindi questo è ciò che sta accadendo in modo molto critico e questo processo è regolato da auxina. La prima cosa sta accadendo che c'è alta quantità di auxina, l'importo auxin è goingp. Una volta l'importo dell'auxina sta raggiungendo l'auxina maxima nucleus inizia la migrazione, il nucleus si avvicina alla parete cellulare o il muro delle cellule poi le cellule si dividono, questo è il primo passo di iniziazione laterale del look primordia. E questo processo non avviene quando si ha auxina mutante; auxina segnalazione mutant.Quindi, se si guarda auxina arf 7 e 19 si può vedere che non c'è una migrazione nucleare chiara, anche se c'è la migrazione nucleare non è che la divisione cellulare non sia ricorrenzie.Quindi, questo dimostra anche che auxina è importante per esso. E poi un altro gene che si chiama GATA23.GATA23 è un'altra classe di fattore di trascrizione e si è osservato che è visualizzazione di veryoverlapping expression pattern con l'auxin.Quindi, potete vedere prima che la divisione cellulare asimmetrica si esprima nella fase 1 della fase 2 stadio 3, ma in una fase molto successiva l'espressione levelis che guida la sezione trasversale si dimostra la stessa cosa. E se si guarda GATA23 promoter alla guida GATA si può vedere il geneis o il GATA23 si esprime anche prima della migrazione nucleare e continua a durare la migrazione nucleare. Questo potrebbe essere uno dei primi regolatori della migrazione nucleare o il processo della specifica cella LRfondatore. Questo è anche chiaramente visibile qui prima della divisione cellulare asimmetrica che potete vedere qui la segnaletica c'è una migrazione nucleare e poi in fase successiva c'è la divisione cellulare andtutte le cellule stanno facendo la primordia. Un'altra cosa qui se si guarda questa espressione GATA23 è indotta da auxin.Quindi, se si tratta con auxina si vede una quantità molto elevata di espressione GATA23, ma questa induttazione non avviene quando si ha un fattore di risposta auxina mutant.Quindi, questo racconta anche che GATA sta lavorando a valle di un percorso di segnalazione auxina.Quindi se hai un percorso di segnalazione auxina, il pathway di segnalazione di auxina sta attivando GATA andGATA potrebbe regolarizzare qualcosa e questo è chiaro qui di seguito, se hai dei mutanti di getto, questa è la perdita di funzione di gata e questo quando si supera expressingGATA23 nella polpa di xylem pole pericycle.Quindi, se si vede diversi stadi di primordia cosa succede?Se si vede la fase iniziale della primordia quando non si dispone di GATA23 si può vedere che il numero di radice di radice di radice oflaterale è diminuito, ma quando si aumenta o si overexpress si incrementa .Così, questo racconta che GATA23 è importante per definire il programma di sviluppo specifico della radice laterale. Questo è solo esempio o il quadro che sta mostrando che dove è presente esattamente.E se si guarda questo è la primordia emersa e queste sono la primordia non emersa. Si vede chiaramente che in gata23 mutante, i numeri primordiali emersi sono significativamente ridotti e quando si sovrasta si aumenta. Lo stesso vale per la primordia non emersa; quindi, ci sono un sacco di primordia che si generano all'interno, ma non sono emerse. Se le si conta o se si passa attraverso questo e si cerca di contenervi è diminuito anche quando GATA23 è mutato e quando GATA23 è indotto si vede quel numero di primordia significativamente induced.Così, questo tutto se io riassumo nello sviluppo della radice laterale. Quello che succede che prima cosa importante è che auxina sta regolando quasi ogni attesa programma di sviluppo della radice laterale. E ci sono diverse serie di moduli di auxins che regolano diversi programmi e programma thetotal che come ho detto che anche se vediamo le radici laterali nella zona di maturazione, ma il programma o la programmazione dello sviluppo è iniziato già nel basale meristem.Quindi, questa è zona meristematica ad altissima radice, in meristem abbiamo questo basalmeristem.Quindi, il priming del programma di root laterale si avvisa nel basale meristem e qui auxinsostanzialmente sta lavorando attraverso questo modulo auxin Aux/IAA 28 ARF 5, 6, 7, 8 e 19 e thisauxin specifico modello è responsabile del priming del programma di sviluppo per la radice laterale. Poi in fase successiva questo è il secondo modulo di segnalazione auxina dove auxina è funzionante throughAux/IAA 14 e si sta regolando ARF 7 e 19 e stanno sostanzialmente aiutando nella polarizzazione dei cellulari del fondatore lateralroot, ecco la zona di migrazione nucleare che si può vedere chiaramente. E poi se si arriva leggermente più tardi ci sono due moduli che funzionano in parallelo e che regolano la radice laterale sviluppo di iniziazione e modellamento. E nella zona di maturazione c'è ancora un altro modulo di auxina o tipo di moduli simili, si può dire che questo è modulo 2 2 dash e questi modelli sono paralleli che lavorano nell'emergere della radice di root regolatinglaterali o la zona in cui si può iniziare a vedere root laterale in arrivo out.Quindi, qui ci fermiamo lo sviluppo della radice laterale nella prossima classe che porteremo a girare lo sviluppo. Grazie mille.