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Sviluppo Tessuto Vascolare

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Welcome back to Plant Developmental Biology course.Quindi, stiamo proseguendo Root Development, nella classe di oggi discuteremo di tissuesviluppenti.Così, fondamentalmente il tessuto vascolare è molto importante e lo è in pratica, il sistema di trasporto è assolutamente essenziale per la sopravvivenza di una pianta. Abbiamo anche il sistema di trasporto in ogni organismo, negli animali, la natura dei sistemi di trasporto che si chiama sistema circolatorio è perché c'è una modalità circolatoria di trasporto in cui abbiamo un organo centrale chiamato cuore. Ma in caso di impianti, il sistema di trasporto non è circolatoria è un andit non circolatorio è parallelo due tessuti paralleli xylem e phloem praticamente ne fa il trasportatore. E xylem quello che fa assume prevalentemente acqua, minerali dal suolo e trasporta ovunque. E phloem sostanzialmente prende corpo fotosintetico e molte molecole di segnaletica andit distribuisce o ripartisce in altra parte delle piante. Un'altra importante e fondamentale differenza tra il trasporto nel sistema di trasporto tra piante e animali è, in caso di trasporto di animali avviene attraverso il tubo che si trova ad arteria o veins.Così, praticamente c'è un struttura specializzata che si chiama tubo e i trasportatori che si trovano al di fuori delle celle. Ma in caso di piante praticamente il trasporto avviene attraverso le cantine. Ci sono cellule speciali che hanno acquisito particolarità e il trasporto avviene da una cellula ad altre cellule e si muove per entrambi in caso di xylem anche e thephloem.And, fondamentalmente i tessuti vascolari hanno tre differenti componenti xylem, phloem e Procambium. Procambium sono fondamentalmente tipo cellule staminali per generare altre tissuesche secondarie durante il processo di crescita secondaria che rende il cambium. Ma un'altra cosa importante, che l'organizzazione di questi tessuti xylem e phloem è a carico del tissue.Quindi, se si guarda la radice c'è un diverso schema di disposizione dei tessuti vascolari, se si cerca di girare c'è un diverso schema di disposizione dei tessuti e ovunque. E il processo o il programma di sviluppo per lo sviluppo vascolare stesso è il tissutale primario tissutale. Come potete vedere qui potrebbe essere nella prossima slide vedrete più dettagli, ma questi tissueschi sono fondamentalmente i vostri tessuti procambiali; e questo tessuti procambiali si baseranno su un basicallymake tipo di cellule di cambium. Questa è la punta di root o la punta principale di radice e se si guarda la disposizione di questo vasculartissue quindi se si prende dal lato esterno si ha epidermide, poi sotto corteccia si ha endodermis e dopo endodermis si dispone di pericycle.Quindi, in sostanza il tuo tessuto vascolare, hanno una radice tipica di Arabidopsis modello Arabidopsis.Tu hai xylem e xylem ha una sorta di asse lineare che puoi vedere qui e nello xylem si ha protoxylem e metaxema, quindi questi due sono il protoxylem che sono il metaxema andthen ai due poli you are phloem tissues.Così, questi sono i tessuti di phloem tessuti e in questo tessuto di phloem, ci sono due tessuti di phloem molto importanti questi sono chiamati sieve elemento e poi le cellule di accompagnatore questi sono importanti così sieve e le cellule di accompagnatore. E se si taglia la sezione trasversale in diversi luoghi la disposizione o l'organizzazione di questi tessuti è different.Così, la domanda è che come vengono specificati questi tessuti vascolari, come i procambiali orvascolari sono specified.Quindi, se si guarda l'embriogenesi precoce dell'embrione, quindi in sostanza questi sono i vostri tissueiniziali di terreno o il tessuto di terra putativo che prenderanno e poi queste sono le sigle delle cellule vascolari. E quello che succede qui in questa fase questo è forse più chiaro, quindi questi sono tissueprecursori a terra; e poi si ha anche delle cellule staminali vascolari. E di nuovo direi che l'auxina è molto importante in tutti questi tipi di specificità cellulare e la auxina è fondamentalmente polare trasportata da PIN protein.Quindi, queste proteine PIN sono molto importanti nella distribuzione di auxin sostanzialmente, aiutando un particolare tessuto o in un particolare organo ad avere auxin massimo. E un altro importante cose per queste proteine PIN sono che queste proteine PIN sono asimmetricallocalizzate nella cell.Così, in un muro di cella sono localizzate e la loro localizzazione asimmetrica fondamentalmente providezza il trasporto di auxina polare perché, sono le proteine di trasporto. E se si guarda allo stadio iniziale quello che succede è che, auxina è il trasporto polare e il trasporto tispolariale è di nuovo un tipo di fattore di trascrizione e questo MP attiva un regolatore chiave di un'identità o una specifica procambium, ovvero ATHB 8, HB8 è di nuovo classe homeobox di trascrizione factor.Così, ecco come il programma di specifiche pro - cambium si svolge a stadi embrionali. In fasi successive nella radice se si guarda come si mantiene o regolated.Quindi questa è una sezione trasversale tipica di root.Così, questo è il tuo asse xylem, questo è il polo di phloem e questi sono i tessuti procambiali. E cosa succede che ci sia un cartello tra cellula di phloem e procambiumcells.Dunque, da cellule di phloem ci sono due che segnalano due molecole di segnaletica putative CLE41 and44 che vengono ricevute dal procambium cellule attraverso il rectionmeccanismo a base di PXY e TDR. E questo alla fine attivare un'altra classe di proteina homeobox che si chiama WOX4 andWOX4 sostanzialmente aiuta a specificare il destino delle cellule staminali al provero. Poi come stanno accadendo i modellini dei tessuti?Così, auxina e un altro ormone molto importante è la citochinina, lì l'interactionazione antagonista garantisce una corretta disposizione tissutale nel root.Quindi, se si guarda come le auxina e le citochinine sono distribuite nella radice questi sono il gene GUS.IAA2 promoterdriving GUS.IAA2 è bersaglio di auxina segnaletica.Quindi, il che significa che ovunque questa espressione c'è, significa che quelle cellule hanno attivatedauxnel programma di segnaletica. E questo è ARR5 che è regolatori di risposta, e i regolatori di risposta sono sostanzialmente downstreamgenes regolati da cytokinin segnalano percorsi.Quindi, se si vede schema di espressione qui, si racconta che queste sono le cellule in cui le citokininsignaling sono attive.Quindi, se si guarda qui nella radice primaria cosa succede che, auxina è molto alta nello xylemasse con poco nelle cellule del profarmaco. E nel protoxema dell'asse xylem si sta avendo leggermente più del metaxema che sembra .Tuttavia, se si vede la citochinina segnaletica sono molto meno nei tessuti di xilema, ma nei tessuti di procambium sono elevate le espressioni citochinina. E questo tipo di pattern questo è una sorta di modello antagonistico, in sostanza definisce regolatorymeccanismo per diverse tissues.Così, cosa succede nelle cellule protoxiliche cosa succede si ha una quantità molto elevata di auxina e auxina sostanzialmente attiva la proteina AHP6 e questa proteina AHP6 va e inibita la segnaletica nel protoxylem.So, in protoxylem per essere come protoxylem, ciò che deve accadere ci deve essere molto high auxin segnalaling e no cytokinin signaling. Un'altra cosa cosa succede che questa auxina attiva TMO5 e LHW e questo activatesLOG4; LOG sostanzialmente un gene che gioca un ruolo nella biosintesi citokinina e che resultano citokinin biosintesi. Ma questo accade nel protoxylem, ma questa citochinina si sposta al procambium e in procambiumthis cytokinin signaling si attiva e questa citochinina segnaletica attiva nei procambiumcellule attiva tutti i geni o tutti i programmi che sono necessari per la manutenzione cellulare procambium; mentre, questo dispositivo di segnaletica è funzionante nell'asse xylem. Un altro meccanismo normativo che funziona nella definizione del destino cellulare o dell'identità delle cellule di xylem attraverso la proteina SHORTROOT e SCARECROW e questo è molto importanti.Quindi, se si guarda qui e se si ricorda la sua classe precedente cosa succede che questa SHORTROOTprotein sia sintetizzata nei tessuti vascolari?Quindi, si hanno tessuti vascolari questi sono i tessuti vascolari, nei tessuti vascolari si ha sintesi della proteina SHORTROOT, ma la proteina SHORTROOT si sposta sull'endodermis.Quindi, questo è il vostro endodermide e nell'endodermide proteina moves.Così, la proteina è fatta nei tessuti vascolari e si sta muovendo verso l'endodermis. E nell'endodermis si trova il nucleare localizzato e una volta che la proteina SHORTROOT entra in insidiil nucleus, attiva SCARECROW e le proteine SHORTROOT hanno insieme attivatemicro RNA micro RNA 165, 166.And questi micro RNA sono sostanzialmente prodotti in endodermis e poi sono diffusingback nel tessuto vascolare e questa diffusione, in sostanza ciò che fa si crea una sorta di gradient.Quindi, se si guarda qui così le cellule che sono direttamente o le cellule più vicine all'endodermis riceveranno una quantità elevata di micro RNA e le cellule che sono lontane dall'endodermis riceveranno una quantità bassa di micro RNA e questo è il motivo per cui si ha un gradiente di micro RNA più basso; e questo gradiente di micro RNA si riflette anche negli obiettivi di micro RNA.Quindi, se si guarda qui cosa succede questo è micro RNA.Quindi, il livello di micro RNA è molto alto in endodermis e poi micro Il livello di RNA sta andando giù oncete muovendoti attraverso il pericolmo, il protoxylem e in metaxylem.Quindi, in metaxylem ciò che ti aspetta quantità molto bassa di micro RNA, ma in protoxylemte si sta avendo una quantità elevata di micro RNA.Ma se si guarda l'obiettivo, quindi sostanzialmente questo micro RNA target homeodomain contenente trascriptionfactor PHABULOSA e quel tipo di fattore di trascrizione che abbiamo visto in uno dei previousclass.Ma, cosa succede che il metaxema avrà elevate quantità di proteine homeodomain andthen i livelli proteici andranno al down.Quindi, le cellule come il periciclo o il protoxylem, vediamo tra protoxylem e metaxylem.Quindi, il protoxylem avrà una quantità elevata di micro RNA, ma la bassa quantità di proteine HD ZIP è in grado di avere una quantità bassa di micro RNA e alta quantità di proteina HD ZIP e la quantità di proteina HD ZIP praticamente definisce l'identità di una cellula. Se la proteina HD ZIP è bassa in quantità, la cellula sarà protoxylem e la proteina ZIP ifHD è elevata nelle cellule che sta per essere metaxylem.Quindi, sostanzialmente questo tipo di meccanismi normativi sta definendo l'identità cellulare xylem.Così, al di là di queste specifiche e identità, ci sono un'altra particolarità molto particolare associata alle celle xylem che è una sorta di formation.Quindi, se si guarda normalmente cosa succede che se la tua cella viene specificata come una volta la tua cella viene specificata come una xylemcelle, queste cellule xylem entrano nel processo di modellamento della parete secondaria e lì si verificano delle modifiche e alla fine le cellule xylem muoiono attraverso il processo di morte programmedcell. E questo è molto importante, perché xylem deve lavorare come un tubo per condurre acqua e altri minerali o deve avere una meccanica molto forte beni da poter trasportare a trasporti.Così, il presente processo di differenziazione xylem è regolato anche da un altro gene alcuni di questi geni sono VND6 e 7, SND1 e questi sono di dominio LOB contenenti il fattore di trascrizione e che alla fine regolano qualche fattore di trascrizione di dominio MYB. E questa questa interazione di tutte queste proteine in sostanza, garantiscono una modificazione somecellulare depositando qualche cellulosa, xylan, lignini. E poi alla fine alcuni di essi stanno regolando il processo finale della cellula programmata deathto genera un tissimo xylem tissues.Now, un altro i tessuti importanti che fanno parte dei tessuti vascolari sono tessuti phloem ifyou look here.Dunque, questo è il quadro che racconta che stanno correndo nella parallela così la tisi e questo sono i vostri tessuti di phloem. Nei tessuti di phloem ci sono due tessuti importanti che si chiamano phloem setaccio orsieve elemento o cellule di setaccio e questo è direttamente collegato con la cella di coppia da un sidee phloem pole pericycle da un altro side.Quindi, se si fa una sezione trasversale qui si può vedere che questi sono gli elementi setosi, la cellula compagna e queste sono le cellule del periciclo, che è direttamente attaccata con le cellule del thloem pole pericycle che si chiama. E la fase iniziale di questi sviluppo di phloem è regolata da questi meccanismi questo ha beato la regolazione della BAM mediata da CLE40 con questo è anche lavorare nella dose dependentevolmente e BRX based meccanism.So, questi meccanismi o questi regolatori insieme sono funzionanti per garantire un corretto protophloemspecifiche. Protophloem specifica questi phloem in fase molto precoce nella zona meristologica le zone di allungamento sono fondamentalmente chiamate protophloems. Questi protophloem si sottoponano poi al processo di speciale programma di differenziazione e programma di differenziazione è di nuovo altamente regolamentato che vedremo in seguito. Ma un altro regolatore molto importante che regola lo sviluppo di phloem è un altro fattore di trascrizione che si chiama APL APL di trascrizione. Come potete vedere e questa regolazione di phloem è molto importante se si fa nothave phloem identità totalmente persa e questo mutante è seedlingletal.Quindi, le piante sono coltivate, ma non può sopravvivere per tutta la vita e se si guarda cosa sono difettosi i phloems in questi mutanti background.Quindi questi sono i marcatori J0701 sostanzialmente segna il tuo elemento di setaccio o elementi protosetici. E se ti trovi nella normale radice di tipo selvaggio vedi questo marcatore sono presenti, ma in apl mutantis markers sono assenti che narra che gli elementi di setaccio o elementi protosetici non sono stabiliti. La proteina SUC2 e SUC2 è un marcatore per la cella di accompagnatore e puoi guardare qui che anche le cellule accompagnatrici non sono formate nell'apl mutants.So, questo racconta che l'APL regola sia l'elemento di setaccio che l'identità della compagna nella radice. E se fai una sezione trasversale questo è il tuo tipo selvatico hai l'asse xylem poi si ha questa cellula di phloem, ma se si guarda il mutante sfondo questa identità di cellule phloem aretotamente diverse. Ma se si integra con l'APL si può vedere di nuovo la normale funzione. Poi si sa che l'APL sta regolando sia la cella compagna che l'elemento di setaccio, ma ci sono due modalità di regolamento un regolamento è quello che si chiama regolazione.it autonomo regolazione.Quindi, praticamente cosa succede che se il regolatore è presente nella cellula e poi regolarizza la sua identità allora si chiama cella autonoma. Proteine è presente in uno cell e regolabile l'identità della cellula vicina o di qualche diverentcella allora si chiama regolamento autonomo non cellulare. E quando si controlla il modello di espressione di proteina APL si esprime sia in protosieveelementi questo è praticamente il segnale localizzato nucleare che si può vedere negli elementi prototipi di elementi e in fase successiva potete vedere che questo è il vostro protosetaccio elementare e poi la cellula compagna nella zona di differenziazione queste sono la cello.it, questo espresso sia in sieve elemento sia come cellule accompagnatrici e regola la teiridentità.Poi il prossimo ok, quindi questo è un regolatore di entrambe le cellule, abbiamo alcune specifiche regolazioni della cellula elemento setaccio per identificarle ci sono stati approcci genomici taken.Quindi, quello che è stato fatto, quindi c'è stato un approccio chiamato microarray; se si ricorda di aver discusso di una parte della classe precedente e ciò che accade che la micromatrice è stata eseguita, ma è stata eseguita in modo molto preciso queste cellule di phloem sono state ordinate usando una tecnica FACS.FACS è florescente attivazione di cellulari based techniques.Quindi, se si mette qualche tag florescente in queste cellule, poi specificatamente si possono isolare i thecells da questi tissues.E, poi le cellule di phloem sono le cellule che sono presenti al posto di phloem è stata isolata da apl mutante e poi l'RNA totale è stato estratto ed è stato usato per fare microarraia e per identificare quali sono i geni le cui espressioni sono influenzate; e fuori da questi geni erano identificati.Così, uno era NAC45 e un altro era NAC86 quindi entrambi sono dominio NAC contenente trascriptionfactor NAC45 e NAC86 e ok.Quindi, praticamente quello che succede qui, come si può vedere che in apl mutante sostanzialmente questo è espressionof NAC45, ma Espressione NAC45 totalmente assente nell'apl mutant.Analogamente, se si guarda qui questo è apl mutant e NAC86 così le cellule sono absent.Così, questo racconta che sia NAC45 che NAC86 sono abbassati regolati in apl mutant background. Poi se si controlla l'espressione di NAC45 e NAC86 stesso ciò che si scopre che i thesegeni sono molto specificatamente espressi nell'elemento setaccio, ma non esprimono la cella.Così, questo racconta che potrebbero essere che potrebbero regolamentare le cellule degli elementi di setaccio non i compagni e questo era vero quando facciamo mutante singolo mutante di nac45 o nac86 non danno alcun fenotipo, ma quando si è fatto doppio mutante quello che si può vedere che qui c'era un difetto. E poi se si analizzano questi mutanti o lo schema di tipo selvaggio di setaccio si differenzia nei dettagli cosa succede che, se si guarda così si sta praticamente tracciando un unico layout di elementi setosi e ciò che si può vedere questo è verso il lato superiore questo è verso il lato superiore. E ai lati della punta di radice si può vedere che le cellule dell'elemento di setaccio sono molto normali nella zona meristematica e poi all'improvviso quello che accade è un allungamento delle cellule che le cellule hanno iniziato a allungare e poi alcune modifiche sono iniziate nei phloemcelle; e questo cambia immediatamente in modo che queste cellule degradi tutto il thecytoplasm compreso il nucleus.Quindi, elemento setoso l'elemento setaccio funzionale è enucleato non c'è alcun nucleo più dei componenti citoplasmatici sono degradati e questo è essenziale per la sua funzione di transportas si sa che il trasporto si sta verificando all'interno della cella.Quindi, la cellula deve avere componenti minime inibitorie qui per il sistema di trasporto e questo è un modo molto specifico. Come questo se si guarda ci sono tre stadi prima tappa è molto normale, la seconda stagione viene chiamata intermedia il processo di differenziazione o differenziazione speciale dell'elemento di setaccio cellulare iniziato e poi nel palco tre la differenziazione si è verificata in un modo che gli elementi setosi hanno totalmente perso il nucleo ora è vuoto più canali e la parete cellulare comune tra due cellule è molto porosa in natura, in caso di setaccio è il motivo per cui si chiama setaccio?Perché ci sono dei buchi che ci sono dei pori nella parete cellulare e che rende una sorta di setaccio di strutturazione e che è importante per l'acqua o qualsiasi cosa per passare da una cella all'anothercell. Se si guarda il mutante questo doppio mutante quello che vediamo che il citoplasmo e il nucleus degradationis è blocked.Quindi non c'è alcuna rimozione del nucleo non c'è un removibile cytoplast gli elementi setosi non sono completati il suo programma di differenziazione e cioè che le piante sono anche seedling letali non sopravvivono per la vita a lungo e si può effettuare il checkhere.Quindi, questa è la vista longitudinale della tua punta di root, puoi chiaramente e molto specifico si vedono gli elementi setosi di perché è una caratteristica molto particolare potete vedere che ithas è una parete cellulare molto spessa che contraddistingue da altre cellule. E se guardate questo è il promotore CAL 7 che è specifico per l'elemento setoso e se youdrive H2B è protein.Così, in sostanza questa è la proteina localizzata nucleare potete vedere chiaramente che fino a qui in tesieve elemento c'è il nucleus, ma qui in avanti questo è il sieve elemento cellssenza nucleus.Quindi, il nucleus è totalmente sparito questa è la vista allargata, quindi se guardate qui fino ad qui c'è un nucleo, ma qui potete vedere c'è un segnale GFP diffuso significa nucleus è sotto il processo di degradazione. E poi la cellula appena successiva qui si può vedere chiaramente che il nucleo è quasi rimosso. Ma se si guarda il mutante in mutante ciò che accade che il nucleo non è degradato evene se si va verso il lato molto più alto delle cellule, le cellule dell'elemento setoso sono molto lunghe, ma si può ancora vedere il nucleus. Questo suggerisce che nel nucleo dei doppi mutanti non è degradato e poi c'è un meccanismqual è il meccanismo esattamente che sta regolando il processo di degradazione del nucleo che questo è stato di nuovo a identificare.Così, NAC45 e NAC86 regolano la degradazione dei nuclei, ma è il factoring di trascrizione non può andare e regolarizza direttamente il processo di degradazione del nucleo, deve essere regolato alcuni dei geni che sono direttamente coinvolti nel processo di degradazione nucleare. Per identificare questi geni è stato eseguito un altro ciclo di microarray usando questa doppia mutante andNAC45. E da questa analisi microarray ci sono stati quattro geni molto piccoli di nucleasefamiglia putativi di geni che siamo identificati quali NEN1, NEN2, NEN4, 3 stiamo mostrando qui. E quello che potete vedere c'è una cosa molto importante quello che sta accadendo prima cosa che i thesegeni sono espressi nell'elemento seteo che è sostanzialmente correlato con la fact.And, un'altra cosa importante se si guarda l'elemento setaccio agli elementi di setaccio precoce o agli elementi più giovani il gene è espresso nella proteina dell'elemento setoso è fatto, ma proteinis non è in grado di entrare all'interno del nucleo questo è il nucleo e la proteina sta entrando nella cellula in cui il nucleus deve essere degraded.Quindi, prima che questa proteina delle cellule non sia in grado di entrare all'interno del nucleo così ci sono tworegole un regolamento è che questo nucleo di geni si sta manifestando nel setaccio elementari è regolata a livello di trascrizione e poi un altro regolamento è a livello posttraslazionale quando la proteina è già fatta la sua traslocazione al nucleo è regolata. Similare cose che potete vedere per NEN2 come se si vedrà la NEN4 thisis questo è espressamente espresso solo nella cella dove il nucleus deve essere degraded.Quindi, se si guarda che le cellule precoci non esprimono più tardi cellule nucleus è degraded.Quindi, non c'è alcun segnale, ma queste cellule hanno una localizzazione proteica NEN4 solo insidesul nucleus.Quindi, tutta questa storia racconta che questo nucleasi putativo potrebbe essere responsabile del nucleusdegrad.E questo è supportato geneticamente quando si ha nen4 mutante in background si può vedere che la degradazione del nucleo è difettosa in questo mutante background.Così, qui tutto è normale tranne NEN4 non è presenta.Quindi, se prendete tutti questi insieme suggeriamo che APL sia regolabile sia alle elementari sia come cellula compagna. E poi, durante questo processo APL sta regolando NEN NAC45 e 86, NAC45 sta regolando la differenziazione sieveelement, ma il citoplasmo oltre che la degradazione nucleare, ma è da regulatingNEN1 a 4 e questo NEN regolamenta specificamente il nucleo degradazion.Così, ecco come avviene il processo di specifiche di phloem per realizzare un phloems maturesieve elemento maturesieve. E come io dico che queste cellule elemento di setaccio mature è molto speciale ha questo setaccio pore likestructura questo è quasi vuoto, quindi è molto adatto per molto alto o efficienttransportsystem.Quindi, in generale per riepilogare lo sviluppo vascolare, c'è auxina auxina sta regolando auxin response factor MP e si sta regolando ATHB4 e il thisprocess sta sostanzialmente garantendo cellule staminali vascolari attraverso i geni WOX4. C'è un altro regolamento dal phloem lati che sono CLE 1 CLE 41 e CLE 44 Mediatedregulation e sta lavorando attraverso un PXY/ TDR per regolamentare questa identità delle cellule staminali.E poi in seguito su quello che sta accadendo c'è un meccanismo attraverso la proteina SHORTROOT proteina andSCARECROW micro RNA e la proteina HD ZIP mediata, questo sta fondamentalmente regolando il protoxylem di identità xylemcell versus identità metaxylem.Un altro regolatore che è VND7 che sta regolando nuovamente l'identità protoxylem identità VND7regulating metaxylem.Ma d'altra parte se si guardano i geni APL APL sta praticamente attivando l'ofidentazione di tipo phloem, APL sta regolando la cella e l'elemento di setaccio entrambi e per le specifiche elementari di setaccio utilizza NAC 45, NAC 86 e NEN mediated pathway.E poi il protoxylem è regolato anche dal feedback di auxina, AHP6 e cytokinin basedmeccanism.So, si fermerà qui in classe discuteremo di root branching. Grazie mille.