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Differenziazione Cellulare

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Benvenuti a Plant Developmental Biology.Così, in ultima classe abbiamo iniziato a studiare Root Developments.Così, continueremo a fare .Così, questa slide che avreste già visto nelle precedenti lectures.Così, questo è solo per ricordare che ci sono tre grandi passi che si svolge durino il processo di sviluppo delle radici; il meristema apicale radicale, il modellismo dei tessuti e il rootbrching che è sostanzialmente lo sviluppo della radice laterale. Così, in ultima classe quello che abbiamo discusso più verso come il meristema apicale è maintained.Quindi, questo è molto importante per produrre o generare un gran numero di cellule staminali. Così, questa è solo questa foto che avete già visto in l'ultima classe, ma questo è solo per recensarti prima di andare oltre transition.Così, è molto importante avere un gruppo di cellule che dovrebbero sempre dividere e teydare salgono alle cellule che sono necessarie per il processo di differenziazione. E la prima e molto importante cosa succede per il mantenimento della radice apicale meristemis cellule staminali niche.Così, questa è la regione che è la cellula staminale che significa che le cellule che sono presenti in questo dominio, sono cellule staminali, possono dividere e possono fornire cellule per una fase successiva di differenziazione e loro posizione è relativecon il QC.So, le cellule che sono in contatto diretto con il QC rimangono come cellule staminali, ma il passo successivo quello che succede è la differenziazione .Quindi, cosa succede che queste cellule iniziali a seconda della loro posizione, prendono le cellule figlie dopo che la divisione cellulare assume identità diversa.Così, una volta che queste cellule si dividono ciò che accade si assuma se questa è la cellula se questa è la cellula se questa si divide qui di seguito, ci sono due cellule figlie la cellula figlia che è verso il QC che rimane come cellule staminali o come iniziali, ma la cellula figlia che la sta lontana entra nel processamento della differenziazione. E proprio ora ho detto che il destino di queste cellule il programma di differenziazione nei tiscemi dipenderà, per esempio, se si guarda qui. Sono poche le cose che voglio solo ricordare questo è l'iniziale che è un calledCEI che è iniziale per corteccia e endodermis.Così, potete vedere qui sia la corteccia degli strati che le endodermis sono originate da cellule singole; analogamente questa iniziale è per epidermide e cappuccio laterale di radice come questo avviene vedremo più avanti queste iniziali sono per le cellule columella e le cellule vascolari iniziate ad allevare i tessuti vascolari. E una volta che questo processo di differenziazione inizia una cosa è molto importante, se prendete una qualsiasi pianta e germogliela allo stadio molto precoce, come potete vedere questo è lo stato embrionale lo schema è definito, ma allo stadio iniziale potrebbe essere il tasso di divisione della cellana velocità leggermente più relativa della divisione cellulare è più che la differenziazione cellulare, ma a tempo determinato ci deve essere un equilibrio tra velocità di divisione cellulare e tasso di differenziazione delle cellule. Questo è estremamente importante per garantire che una corretta quantità di cellule meristematiche sia conservata allo stesso tempo sufficiente quantità di cellule necessarie per la differenziazione. Uno e molto importante passo di differenziazione è la divisione cellulare asimmetrica. Si può dire che questo è il primo passo in molti del programma di differenziazione nel ciclo di vita dello sviluppo delle piante, se si ricorda il embrogensis.Così, anche la prima divisione cellulare di zigote è asimmetrica in natura. Asymmetric significa produrre due cellule figlie che non sono esattamente simil.Così, se si guarda qui di nuovo questa è la stessa foto, ma ciò che si può see.Quindi, possiamo vedere che queste sono le iniziali che sono per corteccia e endodermis e così, corteccia e endodermis se si guarda il primo passo di differenziazione .Quindi, dopo la divisione cellulare così la divisione cellulare genererà due cellule le cellule che ora sono in contatto con QC rimarranno come CEI, ma queste cellule subiranno il processo di differenziazione e cosa succede una volta processo di differenziazione avvia il suo undergoanother round di divisione cellulare, questa è la divisione cellulare e ora questa divisione cellulare è diversa in nature.Quindi, c'è un riorientamento del piano della cellula division.Quindi, questa divisione cellulare se è periclinale questa si chiama anticlinale e questa divisionaria genera essenzialmente due strati da qui in poi. Uno strato che sta andando a dare endodermis come potete vedere qui e lo strato esterno whichis andando a fare la corteccia. Allo stesso modo se si guarda l'iniziale questa iniziale è epidermide e sigle di root di root laterale, questa sigla si sottopone nuovamente al primo turno di cella divisione dopo divisione cellulare le innercellule le cellule di base e interne che sono di nuovo in contatto o che fanno parte di una nicchia di cellule thestem rimarranno come cellule staminali. Ma altri strati interni questo iniziano un'altra divisione cellulare e danno origine ad epidermide, le cellule esterne subiranno il processo di una specifica differenziazione cellulare questo è importante. Terza sigla se si guarda queste sono le cellule iniziali della columella columella che queste cellule colonellainitali subiranno di nuovo il processo di divisione cellulare e rimangono le cellule staminali appena sotto le QC, ma le cellule distali da QC sono sottoposte al processo di differenziazione specifica di columella. Questo è ciò che accade nelle sigle vascolari; le sigle vascolari basate sul loro posizionamento possono dire che possono essere iniziali di pericycyle, possono essere iniziali protoxylem, metaxyleminitials e procambium initials o phloem initials.So, in tutto questo caso ciò che si vede che il processo di differenziazione si avvia ad una divisione cellulare firstasimmetrica stessa, poi si sottopone molto alla programmazione di una programmazione di divisione cellulare insieme e di molti geni che stanno ottenendo regolatedor che si stanno attivando stanno regolando queste process.Quindi, quello che faremo prenderemo pochi dell'esempio e cercheremo di discutere di come thishappens.So, se si prende la differenziazione di corteccia e endodermis e cosa succede, giustamente abbiamo detto che le cellule iniziali di endodermis di corteccia subisce il processo di divisione asimmetriccella, ma quali sono i regolatori?Quindi, se ricordate la vostra classe precedente ricordate che queste due proteine sono molto importanti proteine SHORTROOT e proteine SCARECROW, aiutano a regolamentare non la manutenzione delle cellule staminali, ma aiutano anche a dare un'identità specifica all'endodermis. E cosa succede che queste proteine SCARECROW si siano trovate a interagire fisicamente con la proteina RETINOBLASTOMA come le proteine e cosa e questo se si guarda SCARECROW anche si interagisce con SHORTROOT e interagendo con RBR, ma la loro interazione è totalmente diversa e questi tre importanti residui ACA è importante per l'interazione di SHORTROOT protein withRBR se si mutano questi residui al posto di questo residuo. Dunque, questo è in realtà mutante se lo mutate quello che accadrà che, l'SCR loderà con RBR, ma l'interazione con la proteina SHORTROOT non è dirompente. Questo è un diagramma schematico che abbiamo già discusso .Così, se guardate questa foto cosa succede qui avete SCARECROW promoter drivingSCARECROW:YFP proteina fusion in scarecrow-4 mutante background.Quindi, questo è un tipo praticamente selvaggio che hai scarecrighe, ma questo mutantfenotipo si sta affiancando alla proteina YFP fuso SCARECROW, ma se mutate l'interactiontra SCR e RBR cosa succede che si possa iniziare a guardare qualche fenotipo?E un fenotipo che potete vedere qui è che, c'è una formation.Quindi, normalmente in tipo selvaggio da CEI solo due strati sono formati e in questo due strati gli strati più esterni rimangono sempre come una corteccia e uno strato interno si differenziano in endodermis, ma qui se si guarda in questo disgregante interazione mutanti cosa sta accadendo?Questo è più chiaro sul lato superiore se ci si guarda is.Quindi, questo è di tipo selvaggio hai solo un tipo di corteccia o di tipo selvaggio equivalente e hai un endodermis onlyone, ma quando si muta di questi residui quando si altera questa interactiontra SCR e RBR si può vedere che tra corteccia e endodermis c'è extra layer.Quindi, questo racconta che questa interazione tra SCR e RBR è molto importante nello schema di divisione cellulare. Un'altra cosa importante quello che vedrete qui che si tratta di un geneche molto interessante si chiama CYCLIN D6 gene e se si guarda la sua fusione promoter costruiscono questo genere specificamente espresso nelle cellule figlie di CEI.So, quando CEI si sottoporrà al primo ciclo di divisione cellulare si può vedere questo gene espressedquesto gene CYCLIN D si esprime, ma subito dopo che la sua espressione è totalmente disgraziata. Ciò significa che c'è la possibilità che l'SCR RBR o questo regolatoregenetico siano attivanti l'espressione di questo aspetto che si occuperà più avanti nel dettaglio, ma questo potrebbe essere interessante. Perché quando si interrompe questa interazione tra SCR e RBR ciò che si vede, è uno strato in più e più importante che espressione di CYCLIN D6 expands.So, si espande in sia i layers.Così, questo racconta che questa interazione non è importante solo nel mantenere il numero di strati cellulari, ma è importante anche nella limitazione o nella regolazione del dominio di espressione di CYCLIN D. Un'altra cosa importante se si guarda qui di seguito. Questo è impianto trattato con auxina o si può aumentare il livello di auxina, auxina è ormone vegetale che ho già raccontato in classe precedente che auxina è molto importante. E qui anche in particolare nelle radici auxina ha un ruolo molto importante da giocare e cosa succede, se insegni queste piante con auxina potete vedere che ci sono strati extra e questi strati extra hanno un'espressione indotta di CYCLIN D. Ma importante qui è che in questo strato extra di questi strati extra la vostra endodermisi solo più strato come potete vedere dal modello di localizzazione di SHORTROOTprotein, che è anche sempre nell'endodermi.Questa è la proteina SHORTROOT affiancata con SHORTROOT GR fusion.Quindi, se si ricorda una della nostra classe abbiamo discusso che il recettore della glucocorticoide fusionto un fattore di trascrizione lo rende inducibile in un modo che quando si cura withdesametasone poi e solo allora questa proteina entrerà nel nucleo e farà la sua funzione. Ma se non si induce allora la proteina c'è, ma la proteina non può andare all'interno del thenucleus e dato che è un fattore di trascrizione e se non entriamo nel nucleusit non eseguirà la funzion.Quindi, cosa succede qui?Quindi, se si guarda qui di seguito, in shortroot mutante dato che questo mutante non stiamo trattando con desametasone thatis perché non si vede la complementazione.Così, si tratta di una sorta di tipico mutante proteico a coste e non si vede l'induzione di espressiondel gene CYCLIN D. Ma quando si tratta con desametasone; il desametasone sta sostanzialmente permettendo a SHORTROOT proteine di entrare all'interno della cellula e quando la proteina SHORTROOT sta entrando all'interno della cellula è possibile vedere l'espressione CICLIND che significa che la proteina SHORTROOT è attivante l'espressione di CYCLIND. E quando si tratta di desametasone plus auxin, allora si può vedere che è mimodante tisphenotipo in cui si hanno strati extra e strati extra sono in sostanza aumentare l'espressione più o ampliata di CYCLIN D. Quindi, questo tutti insieme suggeriscono che SHORTROOTSCARECROW è importante e sta lavorando per attivare l'attivazione di auxina dipendente delle proteine CICLIND e l'interazione di SCR con RBR è anche di tutte queste reti regolative è molto importante nella regolazione delle cellule asimmetriche di CEI e alla fine uno strato di endodermis e corteccia formation.Quindi, se riassumo qualunque cosa abbiamo discusso here.Dunque, ci sono due cose da ricordare è che questa proteina SHORTROOT che basicallyin parte della futura classe saprete come si muove esattamente, ma la proteinit SHORTROOT si sposta da una cellula ad un'altra cellula e questo movimento è essenzialmente generato un kindle gradients.Così, potete vedere le cellule SHORTROOT sono prodotte nella vasculartissua, le cellule che sono molto vicine al tessuto vascolare sta avendo più SHORTROOT e thensimilmente il percorso di segnaletica auxina.Quindi, cosa succede nel percorso di segnalamento auxin?Auxina viene sintetizzata in celle di solito altamente divisore o nei tessuti più giovani e poi c'è un sistema ben stabilito che l'auxina può essere trasportata in un manner.Quindi, esiste un processo chiamato auxin transport.So, auxina può essere sintetizzata da qualche parte, ma può essere trasportata in diversi placche e questo trasporto in sostanza garantisce una concentrazione di auxina e ciò che accade in sostanza genera una sorta di gradiente nella concentrazione di auxina, genera massimolarità di auxina in alcuni tessuti quantità minima di auxina in un altro tessuto e auxina workslike a morphogen.Quindi, se hai una quantità elevata di auxina può indurre un programma genetico molto specifico atlow di auxina, può eseguire una funzion.Quindi, la combinazione di tutto questo tipo di cose se si guarda qui di seguito, cosa succede nella posizione A?Quindi, questa è la tua posizione A è fondamentalmente CEI in CEI abbiamo alta quantità di auxina e ciò accade che SHORTROOT e SCARECROW attivano CYLCLIN D in auxina dipendente mannerand questo processo indurrà essenzialmente la divisione cellulare asimmetrica e dopo la divisionaria asimmetrica se si guarda nelle cellule interne cosa succede il dominio di SHORTROOT e SCARECROW è limitato solo alle cellule endodermis e come si limita è un'altra regolazione diversa che non parleremo qui, ma ciò che accade nelle cellule interne da quando auxin levelis va in down.So, hai SHORTROOT SCARECROW mediato il destino delle cellule determinazione dell'endodermis. Ma nel complesso cosa succede la combinazione di auxin SHORTROOT SCARECROW RBR sostanzialmente segue la prima o la divisione cellulare asimmetrica in CEI e poi eventuale processo di layerdifferenziation.Analogamente, simile tipo di divisione cellulare è anche molto importante nella differenziazione ofepidermis e cap.root laterale cap.Quindi, se si guarda questo è sostanzialmente epidermide e cappuccio laterale principale quello che accade che le iniziali si sottoponano al processo di divisione cellulare pericolante e poi si sottoponga al processione della divisione cellulare anticlinale e questo essenzialmente determina la formazione di epidermide e lateralroot cap.Quindi, l'origine di entrambi gli strati sono della stessa iniziale e ci sono due trascriptionfactor entrambi sono il dominio NAC contenente il fattore di trascrizione uno si chiama FEZ un altro è calledfondamentalmente SMB che è SOMBRERO e cosa succede che in background mutanti diminuisce significativamente la frequenza delle divisioni cellulari periclinali questo è il livello di tipo selvatico questo è fez mutante e questo è smb mutant.So, il che significa che entrambi sono molto importanti per rendere la divisione cellulare periclinale e se si guarda nella radice matura cosa succede che in natura selvatica e questo ha l'eventuale effettività dello sviluppo del cappuccio laterale come potete vedere qui che in tipo selvaggio ci sono quattro strati del cappuccio laterale laterali, ma in quando hai il fez mutant hai solo tre mentre, in smb mutants il numero degli strati di cappuccio sono increse.Quindi, in sostanza stanno regolando lo sviluppo della radice laterale in modo diverso. Se si guarda qui come le sigle di columella si sottoponano al processo di differenziazione gli stessi regolatori hanno mostrato di avere role.Quindi, se si guarda solo il modello di espressione della proteina FEZ e SMB cosa succede in tedurante l'embriogenesi la FEZ start esprimi qui in quel palco SMB non è stato attivato, ma leggermente più tardi lo stadio SMB si sta attivando e quando si sovraesprime sostanzialmente questo FEZproteine cosa succede in endodermis.Quindi, si sta usando SCARECROW protein.Quindi, si è oltre ad esprimere la proteina FEZ e ciò che si può vedere c'è un ulteriore division.it di cellula periclinale. Questo fondamentalmente supporta la precedente osservazione che FEZ è importante per la divisione periclinale in mutante che la divisione cellulare è diminuita ma quando si sovraesprime c'è la divisione aggiuntiva si svolge. Ma se si guarda il modello di espressione e il loro rete regolamentare è importanti.Quindi, se si guarda questo FEZ; FEZ non è espresso nel QC, ma si esprime nelle iniziali che si chiama columella e poi questa espressione quando questa columella sigla sottintende il processo di divisione cellulare cosa succede?Dopo questa divisione cellulare l'espressione di FEZ rimane nelle celle più basse, ma è totalmente e subito molto rapidamente scompare dalle iniziali che sono vicine all'induzione QC.And SMB inizia solo nello strato inferiore che è la tua figlia iniziale della inizials.Così, se si guarda tutti questi schemi di espressione e fenotipo mutante se si combina un meccanismo normativo ciò che accade che allo stadio molto precoce FEZ sta diventando attivatedFEZ si sta attivando in queste cellule allora queste cellule iniziali subisce il processo di divisione cellulare. Quando la divisione cellulare avviene nelle celle più basse FEZ sostanzialmente attiva l'espressione di SMB, ma questo SMB una volta che SMB viene attivato ristampa immediatamente l'espressione FEZ e questo come c'è uno schema di espressione differenziale e questa rete fondamentalmente regolamentare garantisce una corretta identità delle cellule staminali e la cantina distale entra nel processo di differenziazione corretto del programma di differenziazione. Se si guarda più dettagli come auxina regoli la formazione di root cap ci sono altre prove. In sostanza queste sono AUXIN RESPONSE FACTORS.So, AUXIN RESPONSE FACTOR sono classe di fattore di trascrizione che regola sostanzialmente la processa a valle di auxina signaling. E cosa succede che se si muta AUXIN RESPONSE FACTOR in singolo mutante si fa notare molto fenotipo, ma quando si fa un doppio mutante di AUXIN RESPONSE FACTOR 10 e 16what si vede che c'è un difetto nella crescita della radice e se si guarda lì basicallycolumella ciò che accade in tipo selvatico si ha maturazione, o la columella differenziata butta questo sfondo mutante la maggior parte delle cellule columella non è differenziated.Quindi, c'è un problema nella differenziazione sono anche aumentati. Un'altra cosa importante è che questo AUXIN RESPONSE FACTOR 10 e 16 sono regolatedby micro RNA 160.So, micro RNA sai che sono piccoli RNA e micro RNA cosa succede che se teytarget un gene lo silenziano espression.Così, ciò che accade è possibile vedere se si overexpress micro RNA in sostanza questo dà un fenotipo molto simile alla perdita di funzione della funzione AUXIN RISPOSTA FACTORS.So, c'è più micro RNA più micro RNA più down regolationof AUXIN RESPONSE FACTOR che significa che avrà un fenotipo simile come il mutante del fattore auxinresponse. Ma questo è interessante se you.Quindi, sostanzialmente micro RNA cosa succede?Queste sono solo da 21 a 24 molecole nucleotidiche e hanno alcune sequenze di complementarietà con l'obiettivo e se si mutano queste sequenze di legame di riferimento questa sovraespressione di microRNA e poi si integrano con la versione mutante del fattore di risposta auxina si fa notare il fenotipo che suggeriscono che il micro RNA regoli AUXIN RESPONSE FACTOR 10and 16 attraverso il legame e questo regolamento è sostanzialmente importante nella regolazione della differenziazione della columellacell o della formazione del cappuccio di radice. Similare un tipo di fenotipo che potete vedere qui di seguito, se avete un tipo selvaggio questo è il modello di differenziazione se si curare con auxin.Quindi, qui c'è stata perdita di auxina ora ci stiamo ottenendo di auxina, quando hai più auxinette puoi vedere la differenziazione anche le proprietà delle cellule staminali sono lost.te hai questo YUC mutante è sostanzialmente difetto nella biosintesi interna di auxina è reduced.Così, in sostanza questa è la bassa quantità di auxina puoi vedere questo sfondo mutante e se si guarda questo sfondo mutante o se si fa un doppio mutante triple mutant auxin response factor 10, 16 se si combinano withthe wox5 tutto questo tipo di cose potete vedere qui che queste RISPOSTA AUXINA FACTOR, microRNA, auxina tutti stanno lavorando attraverso il percorso WOX5 che significa che la combinazionenon aiuta sostanzialmente in distil.Così, un altro ci sono alcuni mutanti più importanti che stanno giocando possono essere o i geni che regolano in seguito la formazione del cappuccio di root. La fase finale della formazione del cappuccio principale è la morte cellulare programmata in sostanza perché il processo di morte cellulare di programma queste cappelle sono sostanzialmente rimossi a una certa frequenza, ma se si guarda questo background mutanti ciò che accade che questi cappelli di radice laterali sono notabili remove.Quindi, questi sono sostanzialmente processi di root cap maturazione anche questo è importante e ne sono stati individuati un altro fattore di trascrizione che regolano questa process.Quindi, se combatto tutto insieme e se analizziamo una regolamentazione complessiva della transizione tra divisione cellulare e differenziazione cellulare .Quindi, cosa succede che auxina stia regolando ARF 10, 16 e questi stanno lavorando attraverso il percorso theWOX5 per limitare o per regolamentare la nicchia delle cellule staminali e consentire un corretto programma di differenziazione. Qui se si guarda strato si sta lavorando. Questo è il tuo QC questo è c 1 c 2 c 3 c 4 c 5 e questo è qui di seguito, cosa succede nel QC?In QC praticamente c'è una minore divisione meno differenziazione o si può dire che il QC non è divisionno differenziation.Quindi, ma WOX 5 è presente, ma se si arriva uno strato in basso questo strato è fondamentalmente stemcellule; la cellula staminale deve essere divide.Quindi, qui la divisione è dominata sulla differenziazione e ciò che succede WOX 5 è attivo RBRis attivo e FEZ è attivo. Ma in altri strati c 2 a c 5 layer cosa succede ARF 10 ARF 16 SMB FEZ e RBR praticamente interagiscono e cambiano sostanzialmente la transizione dalla modalità di differenziazione della divisione cellulare e se si arriva nell'ultimo strato che si chiama terminaldifferenziazione, la differenziazione dello strato finale c'è un altro gene che si chiama BRN1and BRN2 e SMB sostanzialmente avviano o attivano il processo di differenziazione terminale. Ed è per questo che se non avete BRN1 e BRN2 che se ricordate questa è la terminaldifferenziazione è difettosa ed è per questo che potete vedere più strati di formation.Quindi, ci fermeremo qui e nella prossima classe discuteremo di sviluppo dei tessuti vascolari. Grazie mille.