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Sistema root e sviluppo

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Bentornati al corso di Plant Developmental Biology. Nella classe di oggi andiamo a discutere di Root Development. Così, come abbiamo discusso in alcuni dei precedenti thatif di classe che prendete una pianta matura, questo può essere diviso in due sistemi, uno è il sistema di root andshoot. Il sistema di root è di solito sotto la parte di terra dell'impianto; sparare sistemis sopra la parte di terra dell'impianto. E se si guarda una visione più stretta della manopola della pianta, a sparare questo è un quadro micrografico a scansione di elettroni in crescita che è sostanzialmente infiorescenza meristem. E proprio alla punta della radice, questa struttura si chiama root apica meristem che osserveremo in dettaglio. Così, questa slide ha visto anche in una della classe precedente. Quindi, se prendiamo uno sviluppo generalroot in pianta, quindi ci sono tre grandi processi di sviluppo che si accingono durante lo sviluppo. Primo processo che si chiama root apica meristem maintenanceche si verifica alla punta delle radici primarie in crescita, si tratta di un tipico impianto di dicot modello primario di rootsin. E se si guarda la punta molto questa è la teregione che si chiama spara radici apicali, e questa è la regione in cui alcune cellule riperiscono l'identità di cellule staminali. Le cellule staminali significa che possono subire solo il processo di divisione cellulare, non entrano nel processo di differenziazione delle cellule. E questo è molto importante per una crescita continua della radice, per lo sviluppo del theroot, per la crescita della radice o per la maggior quantità di organogenesi, sono necessarie sempre una produzione continua di cellule. E questo sta accadendo qui nel meristema apicale della radice. E se si proviene leggermente più tardi zona di o leggermente superiore della radice, questa zona è calledzona di espansione cellulare. E durante questa zona prevalentemente tessuto modellano la seconda parte dello sviluppo nella radice si svolge, dove diversi tessuti o diversi strati di conchiglie assumono un'identità molto particolare. E poi se si entra nella upregione ancora più alta della radice il processo di corretta differenziazione di nuovi organi o organogenesi si verifica whichis prevalentemente in caso di radice sono radici laterali o brani di radice. Quindi, il processo di rootbratura viene avviato visivamente nella zona di differenziazione e molte radici laterali sono sviluppatori di questa regione.Quindi, ora in questa classe, ci concentreremo sul primo aspetto e che è il root apicalmeristem. Ciò che accade nel meristema apicale delle radici, quali sono il processo, come il meristemis ha mantenuto, questo è più importante. Perché se si guarda attentamente la punta di radice, quindi, in questa foto, si può vedere questa è la regione che è in sostanza la regione meristematica; la regione meristematica è la regione che si sottopone prevalentemente al processo di divisione cellulare. E tisi la regione dell'allungamento delle cellule e poi ecco la differenziazione. E se si fa una visione più stretta, questo è come sembra il root tips. E se si fanno sezioni incrociate, quindi si può chiaramente vedere che questi sono i diversi strati cellulari, l'epidermide più esterne, poi si ha uno strato di corteccia, poi si ha endodermis, poi questo è pericolante. In periciclo c'è un asse xylem. Quindi, questo è il protoxylem, questo è il metaxylem. E poi a due poli si hanno dei poli di phloem, dove si hanno elementi setosi oltre che compagni e poi si hanno delle cellule procambium. Questa è una vista longitudinale. Così, si può sedire è epidermide, corteccia, pericolante endodermis e i tessuti vascolari. Ma a parte che avete dei tessuti qui che si chiamano cellule columella e questi sono rootcap laterali. Quindi, tutti questi fanno parte di una particolare radice in crescita Come avviene questo processo? Quindi, la prima cosa è che come si stabilisce il meristema apicale, come si svolge questa organizzazione o una corretta organizzazione del meristema di radice, e whatis l'importanza di tutte queste cellule? E poi questo accade in una fase molto precoce dell'embriogenesi durante l'embriogenesi. Quindi, se ricordiamo ancora una delle nostre anteprime, dove abbiamo discusso che le prime cellule, prime cellule diploidi dopo fecondazione sono zanzare. Zygote subisce il processo di embriogenesi dove si sottopone a diversi round di divisione mitoticcell. E in qualche fase per esempio, se si guarda alla fase tardiva del globulare, si canta ci sono tre domini, tre domini distinti. Questo dominio alla fine è il dominio upperdomain o apicale che alla fine farà la parte superiore della pianta. Poi si ha un dominio di mezzo qui, questo renderà alla fine l'ipofio regione del teseedling. E questo dominio inferiore sta praticamente andando a fare la root.Quindi, importante qui è che il programma il programma di sviluppo di base per la radice, spara è stabilito in fase di embriogenesi stessa. Qui si può chiaramente vedere quella tisis la regione del meristema apicale radicale, già stabilito. Ora, se si guarda la radice in crescita una volta che è emersa e si può vedere questa punta questa è la vista molto closissima. Quindi, poche cellule che bisogna capire molto presto per capire l'intero processo di sviluppo delle radici. Quindi, se si guarda questa è la punta di radice, e questa cella a colori rosso questa è una cellula molto importante. Così, potete vedere qui tw o, ma attuallyne sono quattro in numeri. Queste cellule sono chiamate centro di quiete, questo è QC. E la caratteristica di queste cellule è che essi stessi si dividono molto lentamente o quasi non si dividono, ma regolano la capacità di divisione delle cellule che sono vicine a them.Quindi, se si guarda questo dominio di confine, questa è la regione che si chiama cellula staminale nichequi, perché le cellule che giacciono in questi domini non subiranno la differenziazione delle cellule, si divideranno solo, sono le cellule staminali. Queste sono anche cellule iniziali vegetali di calledin. E una cosa importante qui è che e vi renderete conto anche in seguito su che tutte queste cellule iniziali o le cellule staminali, sono collegate direttamente con il QC che significa che le cellule che sono direttamente collegate con il QC potrebbero ricevere una qualche sorta di segnali che in sostanza permettono a queste cellule di rimanere come cellule staminali o le cellule che si dividono e li aiuta anche a non sottostare al processo di differenziazione. Poi a parte che si possono vedere queste cellette a seconda della loro posizione queste iniziali sono come sigle di stele. E se si guarda qui è iniziale e in realtà per corteccia e endodermis si ha un whichis iniziale comune chiamato C E I, ovvero Cortex Endodermis iniziale. Ma per epidermide e queste sigle sostanzialmente se si guarda questo strato D 1 che è appena sotto il QC questi sono inizialper le cellule columella. Così, questa intera regione è columella. In columella, questa immediata down al QC, sono le intimiate, sono le cellule staminali di cellule staminali. Ma altre cellule che sono in strato D 2, strato D 3 e strato D 4, hanno subito il processo di differenziazione; differenziazione specifica columella. E i tesecoli stanno fondamentalmente facendo cappellini di radice laterali. Un'altra cosa importante che è importano sapere che queste cellule columella quando subisce il processo di differenziazione delle cellule, accumulano amido e ci sono vie per rilevare la starch.Quindi, se si rileva l'amido, se si vede l'accumulo di amido nella cellula che è amarista che queste cellule hanno subito il processo di differenziazione. Queste cellule non sono longeva come cellule staminali. E questo è importante. E poi questi diversi strati si possono seeclealmente epidermide strato, strato corteccia e strato di endodermis e strati di stele sono disposti in una manichetta radiale. Quindi, la cosa successiva era che c'era un rapporto quando si studiava che quello che è l'importanzaQC perché QC sembra che sia seduto in una posizione molto centrale ed è di proprietà della cellula staminale. E in realtà qual è l'importanza, come sta facendo questa funzione?E un esperimento molto specifico è stato fatto, se si ricorre nuovamente in uno dei classici abbiamo discusso dell'esperimento che si chiama ablazione laser che attraverso il quale si può uccidere specificamente una particolare cellula nella radice in crescita. E cosa è successo che fai se uccidi il QC? Così, ad esempio, si tratta di una tipica struttura che avete visto nella slide precedente. Quindi, se si guarda questa foto, quindi questo è il yourQC, uno dei QC è qui, ma secondo QC che qui è molto piccolo questo QC è abitato. E se si abita il QC e guarda cosa succede alle cellule che sono a contatto con thisQC. Vedi qui questo è l'accumulo di granuli di amido solo ora dico. Quindi, se si vede questo accumulo di starchgranule significa che queste cellule non sono cellule staminali, ma queste cellette stanno subendo la differenziazione. Ma se si guarda questo è il QC e basta sminuzzare il QC le cellule che si trovano nello strato D 1, non accumulano l'amido che significa che sono fondamentalmente cellule staminali, ma gli strati cellulari al di sotto della D 1 come D 2, D3, D 4, iniziano ad accumulare l'amido che significa che hanno perso la proprietà delle staminali e hanno iniziato la differenziazione delle cellule. Ma se si guarda questo caso in cui si è esaurita una di theQC, il QC che è intatto lo strato che è al di sotto del QC o la whichis cell sotto il QC nello strato D 1 o che si chiama columella staminali. Questo è stillare l'identità delle cellule staminali, non ha accumulato amido. Ma la cellula whichis sotto il QC ablata, questo ha iniziato ad accumulare amido che significa che il tiscello ha perso la sua capacità di cellule staminali e ha iniziato la differenziazione, quindi si narra che il QC sia molto importante nel mantenere una cellula come identità di cellule staminali.Come è possibile, quale potrebbe essere l'ipotesi? In prima ipotesi, cosa può succedere che QC stia attivando la divisione e restringendo la differenziazione simultaneamente, indipendentemente. E la seconda possibilità è che il QC sia in realtà attivazione, divisione e il risultato è inibizione della differenziazione. In terza possibilità, QC sta effettivamente restringendo la differenziazione e il risultato è l'attivazione della divisione cellulare. Ma se guardi questo esperimento di te se pensi che questi dati, questo suggerisce che il terzo pathway stia funzionando. Poi sulla basisina è stato proposto un modello. E il modello qui è che ci sono dei tipi di segnali basicalmente. Un segnale che potrebbe arrivare dalle cellule molto mature della regione superiore della radice, e sono il segnale di differenziazione che stanno promozionando la differenziazione. E un altro segnale che arriva dal QC che esce dal QC,e questo segnale è sostanzialmente inibizione della differenziazione.Quindi, sostanzialmente sia l'equilibrio tra questi due segnali, potrebbe essere importante. La sabbia questo segnale è più tipo di segnale a breve distanza. Quindi, le cellule che sono a diretto contatto con il QC stanno ricevendo questi segnali di inibizione della differenziazione, in cui questi segnali stanno arrivando dall'alto. E cosa succede? Questo e qui se avete un segnale inibitorio, qui la differenziazione è inibita qui. Ma una volta che queste cellule si dividono, quindi supponiamo che questa sia una cellula iniziale e se questa cellula si divide, la cellula che è presente nella parte superiore, ora perde il contatto con il QCche significa che potrebbe non ottenere il segnale il segnale di inibizione o il segnalatore è responsabile dell'inibizione della differenziazione. Ma allo stesso tempo sta ricevendo segnale; sta ricevendo segnale dall'alto che è quello di promuovere la differenziazione. Ora, i tesecchi inizieranno il processo di differenziazione, mentre la cellula inferiore che ancora rimane in contatto con il QC, manterrà il processo di divisione cellulare e processo di differenziazione della cellonazione è inibito in queste cells.Così, ci sono la prossima domanda che ok, il QC è importante per mantenere la differenziazione cellulare un equilibrio tra divisione cellulare e differenziazione cellulare, questo è fondamentale. Quale potrebbe essere la genetica, quali sono i regolatori, e quali sono i regolatori, e come aiutano a inposizionare questa nicchia di cellule staminali nel meristema apicale delle radici? E uno dei percorsi isSCARECROW SHORTROOT proteine mediate. Quindi, SCARECROW e SHORT ROOT, si tratta di una famiglia twoGRAS di fattore di trascrizione, sono un fattore di trascrizione speciale e teyare espresso in modo specifico per tessuti. Quindi, qui se si guarda l'espressione schemnof SCARECROW attività promoter di SCARECROW driving GFP expression, quindi ha espresso molto bene nel QC e le iniziali per corteccia e endodermis. Ma in seguito l'espressione teatrale è limitata solo all'endodermis, e non c'è espressione nella corteccia. Ma nel mutante scarecento cosa succede che l'espressione in QC scompare, questa regione.Analogamente, se si guarda altri marcatori questi sono i QC 25 e il QC 46, sono i markergeni che sono noti per esprimere nel QC. Ma nello sfondo mutante scarecento si può vedere che l'espressione è totalmente perduta, il che significa che nella mutante mutante QC identityis difettoso, che racconta che l'identità di QC è regolata da SCARECROW. Ma la tisi non sempre alcuni marcatori del QC si esprimono ancora nel QC. Quindi, può beare l'identità non è completamente persa o forse questa potrebbe essere la posizione dipendente espressiondei geni. Ma un'altra cosa interessante se si guarda qui, quindi questo è selvaggio se si guarda qui i granuli accumulano l'accumulo di granuli di amido, quindi se si guarda nel tipo selvaggio questo è il QC e questa è le cellule staminali columella non si ha accumulo di granuli. Ma in assenza di proteine SCARECROW, le cellule appena sbelicate QC iniziano ad accumulare amido. Così, questo racconta che la manutenzione delle cellule staminali di manutenzione delle cellule staminali è difettosa in caso di scartamento, questo è questo che si può vedere qui. Quindi, questo Q 1630 è marcatore per le cellule di differenziatedcolumella. Così, come potete vedere nel caso wild type, questo è QC e questo strato, lo strato D 1 che ha le cellule staminali columella. Questo gene non è espresso qui, ma gli strati D2 che hanno le cellule della columella differenziata esprimono Q 1630. Ma in mutantina scarecina si può vedere che le cellule appena sotto il QC possono iniziare ad accumulare marcatori specifici di columella. Questo tutti insieme suggeriscono che SCARECROW è importante nel non prendere QC come una corretta identità, ma anche posizionamento delle cellule staminali iniziali in posizione di tenuta. Un altro importante percorso o regolazione genetica della nicchia di cellule staminali di posizionamento è mediatedda un'altra classe di fattore di trascrizione che è PLETHORA. PLETHORA ' S sono AP 2 domaincontenente fattore di trascrizione specifico vegetale. E questo è molto importante e se si ricorda uno della classe abbiamo discusso che di solito funzionano in modo geneticamente ridondante, e che anche qui potete vedere. Quindi, quando si ha un singolo mutante, non si vede un fenotipo molto forte, ma quando si combinano plethora1 e plethora2 dopanti si può vedere che la crescita della radice è inibita. Quindi, è un impianto di radici molto corto. E se si guarda il modello di differenziazione, quindi questo è il QC di nuovo la stessa cosa. Butif che si guarda il doppio mutante le celle appena sotto il QC nello strato D 1, ha amido accumulato, che suggeriscono che in doppia mutante plethora1 e 2 doppie mutantina la nicchia delle cellule staminali non sta ottenendo le cellule staminali stanno perdendo la loro proprietà di cellule staminali.E quindi anche questo è visibile da qui. Se guardate qui questo è doppio mutante plethora1and 2 doppio mutante, questo è wild type. E questa è la fondamentalmente dimensione di meristem. Quindi, in natura selvaggio, questa è la dimensione meristem e questa dimensione meristem è significativamente ridimensionata nel doppio mutante. Qui se si guarda il marcatore, il marcatore del ciclismo, i marcatori ciclabili sono sostanzialmente marcatori che disegnano le celle di divisore, si espressirà nelle cellule che è in fase di processo di divisione cellulare. E se si guarda nel tipo selvaggio, si può chiaramente vedere che il gran numero di cellule è sotto il processo di divisione cellulare, ma il doppio mutante questo numero è significativamente ridotto. Stessa cosa che si può guardare per mancanza dei marcatori QC 25. Quindi, in wild type, si hanno QC 25 marcatori espressi nel QC, ma inmutevole questa l'espressione è totalmente scomparsa. Ma poi la domanda è che sappiamo che esiste già il regolatore SCARECROW e i percorsi SHORTROOT che regolano il posizionamento delle cellule rootstem. Ora, stiamo arrivando che anche PLETHORA ' S sta regolamentando. Stanno lavorando allo stesso modo o stanno lavorando in modo indipendente? Quindi, per controllare che se si guardano questi mutanti, quindi in sostanza questo è il doppio mutante. E se si guarda il modello di espressione di SHORTROOT, SCARECROW proteine e proteine SHORTROOT, e ciò che si scopre che l'espressione sembra quitenormale. Quindi, nella fase embrionale tra tipo selvaggio e mutante qui anche tipo selvaggio e mutante, quindi il modello di espressione sia di SHORTROOT che di proteina SCARECROW non è significativamente influenzato in plethora mutanti. Questo suggerisce che potrebbero funzionare in modo indipendente per regolamentare un posizionamento di nicchia di cellule staminali in caso di meristem apicale root ok.Quindi, se qui si combina, quindi quello che potete vedere qui che ci sono due percorsi SHORTROOT-SCARECROWpathway e PLETHORA ' S pathway. SHORTROOT SCARECROW pathway sostanzialmente si stanno aiutando a posizionare il QC in modo radiale. considerando che in questo modo le modalità radiali sono sostanzialmente in questo modo. Quindi, se si guarda questo è il QC, si esprimono qui le proteine SHORTROOT. Quindi, se si guarda questa foto questo è lo schema di espressione dei geni. Quindi, questo deputato parleremo forse più tardi su questo è un kindi geni regolato da auxina. E auxina è un ormone molto importante che gioca un ruolo molto importante nello sviluppo delle radici. Ma a parte che se si guarda il PLETHORAexpression, PLETHORA ' S si esprime qui in questo dominio. Ma allo stadio successivo, se si guarda o magari nel meristema in crescita se si guarda così sono le cellule che si tratta di conchiglie dove si esprime PLETHORA, questa è la cellula in cui si esprime PLETHORA. Tisi la cellula in cui sono espresse le vostre proteine SCARECROW e SHORTROOT. Ma se guardate questa cellula, quindi questo è in sostanza QC così come questa sigla CEI, quindi cortexendodermis initials. Queste sono le cellule dove tutti e tre i geni sono espressi PLETHORA, SCARECROWand SHORTROOT. Quindi, sostanzialmente l'ipotesi è che SHORTROOT e SCARECROW PLETHORASsiano aiutino a posizionare la nicchia delle cellule staminali in modo radiale, mentre PLETHORA ' Spotrebbe aiutare a posizionare la nicchia delle cellule staminali in modo longitudinale. E thisis questo è molto importante. Così, più avanti vedremo che in realtà SHORTROOT attivaespressione di SCARECROW, e che attiva l'espressione di WOX 5 che vedremo in un'altra slides.So, ecco che ci sono due percorsi che stanno promuovendo la formazione di nicchia di staminali e aiutandoli a posizionarsi in un dominio giusto. Ma c'è un altro ci sono alcuni repressionidi questo processo. E quei repressori hanno bisogno di essere repressi per garantire che siano mantenute le cellule staminali adeguate e si posizionino una corretta nicchia di cellule staminali. E uno di essi appartiene ad un'altra classe di fattore di trascrizione che si chiama homeobox trascriptionfactor. E questo potete vedere qui che se si guarda il mutante del gene SERRATE, SERRATE è una proteina del dito di zinco nucleare. In questo mutante ciò che si osserva che la corretta embriogenesi è totalmente difettosa, e non esiste alcuna proprietà delle cellule, non esiste una corretta organizzazione dei meristemi apici. Butta cosa succede che se si combinano questo mutante, mutante serrato con alcuni dei geni homeobox PHABULOSA e PHABULOTA, questi sono i geni omolog. Se si fa doppio mutante ortrio mutante, cosa succede che questo difetto di mutanti serrate sia affiancato. Che cosa significa doesit? Significa che in qualche modo sono geneticamente interagendo e stanno fondamentalmente soppresse il fenotipo di mutante serrato. Come succede? Quindi, se si guarda l'espressionpattern di questo box homeobox gene PHABULOSA, quindi si può chiaramente vedere questo è molto simmetricalasimmetricamente espresso o localizzato. Si può vedere che è presente solo nel dominio apicale, non è presente nel dominio basale o nel dominio meristem apicale root. Questo è important.Quindi, questo gene deve essere represso nel meristema apicale root per una corretta funzione meristem. Ma cosa succede nel mutante serrato? Nei mutanti serrate questo espressionpattern asimmetrico o la localizzazione trascrizione si perde per i geni PHABULOSA. Ora, si può sedire la PHABULOSA si esprime ovunque nell'embrione e questo sta disturba il modellismo che non permette di avere un vero e proprio meristema estetico. Ma quando si combina questo quando si bussa questo fattore di trascrizione in background mutante serrato, la earlylì potrebbe non essere una molto complementazione, ma fasi successive questo sostanzialmente si complimenta con il fenotipo. Come si può vedere attraverso il marcatore, quindi questo è un marker SCARECROW appena visto che si esprime nel QC così come le sigle endodermis. Questo è WOX5, parleremo più in dettaglio nelle prossime slide. Ma qui solo per sapere segnare qui che questa chiave WOX5 è un'altra proteina homeobox, ma che ha espresso in modo molto specifico le cellule QC. Ma cosa succede nel mutante serrato, entrambi i marcatori hanno perso il loro espressionpattern, il che significa che non esiste un'identità QC adeguata, non esiste una corretta organizzazione di cellule staminali e posizionamento. Ma quando si combinano, quando si fa una doppietta dopante, triple mutanti, ciò che si può vedere che riappaiono il loro dominio di espressione reappearin un dominio giusto che significa che ora se mutate PHABULOSA, PHABULOTA, lì basicallyquesto mutante il mutante della serrata o il triplice mutante, possono riorganizzare le cellule staminali di radice di cellule staminali e per questo motivo possono soccorrere il fenotipo. Vedi se si guarda questo modello, questa proteina PHABULOSA che è molto espressiva nel dominio apicale, e viene mantenuta represso nel dominio basale. A questo stato particolarizzato di radice apicale meristem, questo deve essere totalmente mantenuto represso. Quindi, ci sono due tipi di meccanismo. Quindi, se si desidera mantenere il meristema apicale root, allora qualche attivatore deve essere attivato, allo stesso tempo il repressore deve essere regolato negativamente per garantire un corretto sviluppo. Un altro importante percorso normativo che sta regolando il root apical meristem maintenanceis WOX - ACR4 modulo. Quindi, ne andremo uno per uno. Che cosa sono l'interazione? Se ricattate le precedenti classi in cui abbiamo discusso nel dettaglio, che tipo di approcci ci aretriamo a studiare. Ecco, qui quello che si sta andando a imparare che come quegli approcci si sono comportati e come i dati sono stati interpretati per comprendere un determinato percorso di sviluppo.Quindi, questo WOX5; WOX5 è un altro dominio homeobox contenente il fattore di trascrizione, ma ha un ruolo più positivo sulla cellula staminale, la manutenzione delle cellule staminali di radice o l'identità QC unlikela PHABULOSA e PHABULOTA. Se si guarda il modello di espressione, quindi si tratta di WOX5 promoteractivity o RNA si può chiaramente vedere che è molto specificatamente espresso nel QC.E se si guarda questo è di tipo selvaggio, quindi questo è QC. Appena sotto il QC si hanno cellule staminali columellastaminali e poi columella, ma se si guarda nello sfondo mutante wox5 questo è il QC, ma la cella appena sotto il QC, sembra difettosa, non sono cellule normali. Andif che controllate i marcatori, diversi marcatori del QC, ad esempio, QC 184, si può clearlare che anche se l'identità QC non è completamente persa qui, potrebbero esserci forse alcuni dei themarkers che stanno scomparendo. Ad esempio, il QC 184 sta scomparendo, ma il marcatore WOX5 è stillactive. Quindi, c'è un difetto nell'identità. Ma un'altra cosa importante se si guarda qui di seguito l'identità delle cellule staminali di tipo selvaggio è sostanzialmente qui persa e si è così divenuta più una sorta di differenziazione. Così, questo ha accumulato i granuli di amido, che racconta che WOX5 è importante per la manutenzione delle cellule staminali per la manutenzione delle cellule staminali della columella. Poi c'è un altro peptidi, che si chiama CLE peptidi CLE40 geni se si guarda thismutant. Quindi, questo è wild type in wild type, tipicamente hai QC poi hai uno strato di layout D 1 che sono le tue cellule staminali di columella e poi lo strato successivo è la tua columella differenziata delle cellule. Ma se mutate i geni CLE40 ciò che vedete che vi è più di uno strato di cellule staminali columella cellule staminali che significa che in cle40 mutantsvi è un guadagno di attività delle cellule staminali. Quindi, c'è più della necessaria cantina di staminali. E ma se prendete questo tipo selvaggio e trattate con cura con CLE peptide, il peptide CLE si può sintetizzare e poi ciò che accade che anche l'uno strato di cellule iniziali o cellule staminali è scomparso in natura selvaggio. Quindi, tipo inwild, c'è una segnalazione CLE40 endogena è attiva, ora si sta mettendo più CLE40protein da esogeno. Quindi, potrebbe funzionare nel minore dose dipendente. E se si hanno più dosi, anche uno strato di questa attività si perde. Ma se si guarda qui quando il percorso endogeno CLE40 si perde a causa del mutante cle40, ora si sta integrando CLE40 dall'esterno praticamente ripristina il fenotipo al tipo selvaggio, qui si può vedere solo uno strato di cellule staminali columella. E questi sono il modello di espressione marcatore per WOX5 RNA e QC 184 RNA. Così, in questo modo, si può dire che WOX5 è attivatore o regolatore positivo dell'attività delle cellule staminali, mentre CLE40 di conseguenza regolerà negativamente l'attività ma vedremo come esattamente questo avviene. Poi se si combinano questo mutante, se si guardano i mutanti wox5 come si vede in precedenza in wox5mutant, non si hanno cellule staminali columella. Ma quando si tratta con proteine CLE40 evenere il QC si è differenziato. Così, a parte la perdita di columella delle cellule staminali columella, anche il QC ha perso ha accumulato il grano, quindi c'è un guadagno di differenziazione. Poi c'era un altro CLAVATA come i geni che è CLAVATA2. Forse vedremo nei cinema quando discuteremo nel girare il tipo simile di funzioni di meccanismo in maintainingshoot apical meristem. Quindi, se si guarda clavata2 mutante; CLAVATA2 mutanti praticamente non ha alcun fenotipo sembra molto simile al tipo selvatico Columbia.Poi se si va di nuovo a guardare un altro mutante o se si vede l'interazione genetica con altri geni, allora quello che si può vedere c'è un altro CLAVATA che si chiama CLAVATA1.In clavata1 mutante, questo mostra un fenotipo molto simile alla perdita di CLAVATA40.And un altro gene che si chiama ACR4, che è praticamente ARABIDOPSISCRINKLY4. Quindi, thisanche fenocopia clavata40 fenotipo mutante. Il che significa che e un altro pensionato importante che tratti questi mutanti con il CLAVATA praticamente in clavata1 il fenotipo isperso in realtà è più differenziato è iniziato. Ma se si guarda in acr4 mutante, anche dopo il trattamento CLAVATA40, c'è due cellule staminali di uno strato di columella. Questo suggerisce che stanno lavorando attraverso lo stesso percorso e CLAVATA40is a monte di ACR4. Quindi, praticamente CLAVATA40 sta lavorando attraverso il ACR4. Quindi, se si guarda qui questo è CLE40 e poi a valle è ACR4. Quindi, se non si dispone di ACR4, anche se si fornisce CLAVATA40, il fenotipo non può essere salvato. Quindi, ACR4 è richiesto per il lavoro CLAVATA40to qui. Poi se si guarda di nuovo questi sono il fenotipo raddoppio. Quindi, questo è cle40 da solo ci sono due strati. Quando hai combinato clavata1and acr4, ci sono due strati. clavata1 e cle40 - due strati; clavata4 e cle40 - twolayer. Quindi, tutti stanno avendo fenotipo simile che suggeriscono che tutti questi potrebbero allenarsi attraverso lo stesso percorso genetico.E poi se vedi il modello di espressione di loro, puoi trovare in questo modo. Quindi, questo modello di espressione ACR4 e rosso è il modello di espressione CLAVATA1 e questo è il dominio del pattern CLE40expression. E un'altra cosa importante quello che si è visto che questo ACR4 è specificamente localizzato al plasmodesmato. Plasmodesmata in alcuni dei futuri classwe vedrà che plasmodesmata è un canale attraverso il quale la presenza di molte cellule alla comunicazione cellulare avviene durante la crescita delle piante e lo sviluppo .Quindi, qui se combiniamo tutte queste informazioni insieme, quindi quello che potete suggerire qui è che CLAVATA40 che è presente qui. Questo CLAVATA40 è in realtà la natureda biochimica CLAVATA40 è noto, si tratta di una sorta di peptide di segnalazione che funziona da legante e poi teseare i recettori. Quindi, questo CLAVATA40 è ricevuto da ACR4 andCLAVATA1. E poi questa segnalazione è molto importante per limitare il dominio di WOX5 toQC, quindi QC non dovrebbe espandersi. E questo è molto importante per garantire che una posizione di QCdebba essere fissata in un luogo particolare. E una volta che si fissa la posizione di QC, eventualità che si sta andando a regolamentare o a posizionare tutta la cellula staminale niche.Quindi, se si guarda qui con attenzione, quindi ci sono molteplici percorsi PLETHORA mediated pathwaySHORTROOT SCARECROW mediated pathways, e poi WOX5 CLE40 percorso mediato, allof loro che lavorano insieme per garantire una corretta alimentazione idratante apicale e la funzione. A parte questi regolatori, gli ormoni vegetali molto importanti nella crescita andrea, quasi regolano ogni aspetto della crescita e degli auxini di sviluppo, citokinins, Gibberellic acid tutti questi ormoni sono molto importanti. Quindi, qui se guardiamo non possiamo entrare in un dettaglio molto dettagliato, perché si tratta di un processo molto complesso di segnalazione ormonale, ma qualcosa per dire che auxina, brassionosteroide tutti questi ormoni stanno anche giocando un ruolo molto molto importante sia direttamente o attraverso lo stesso pathway normativo genetico che proprio ora abbiamo discusso per garantire la corretta manutenzione apicale delle meristie. Ad esempio, se guardate qui questo è SCARECROW. SPAVENTECROW è regolato negativamente da o represseddalla citochinina questo è regolatori di risposta che funzionano nella citokinina responseprocesses. E poi questa è auxina; auxina sta attivando alcuni fattori di risposta auxina. E i fattori di risposta di theseauxin stanno regolando l'attività di WOX5. Auxina sta anche regolando l'attività di PLETHORA ' S. Così, in sostanza se si guarda in questa foto, si può vedere che c'è una conversazione incrociata tra auxina e cytokinin insieme che ne consegue una corretta attività meristemica e una corretta attività meristematica e un equilibrio critico tra la divisione della cantina e la differenziazione cellulare durante la crescita e lo sviluppo. E poi questo è un quadro molto complesso, non andremo nel dettaglio.