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Bienvenue au cours de la biologie du développement des plantes. Dans la classe d'aujourd'hui, nous allons discuter du développement des racines. Ainsi, comme nous en avons discuté dans une partie de la classe précédente, vous prenez une plante mature, ceci peut être divisé en deux systèmes, l'un est le système racinaire et le système de pousse. Le système racinaire est généralement sous la partie sol de la plante ; le système de la tige est au-dessus de la partie terrestre de la plante. Et si vous regardez de plus près l'extrémité de la plante, à l'aide de la tige, il s'agit d'un micrographe électronique à balayage d'un méristème de tir croissant qui est essentiellement un méristème d'inflorescence. Et à l'extrémité même de la racine, cette structure est appelée méristème apical racine que nous allons regarder en détail.Donc, cette diapositive aussi vous avez vu dans l'une de la classe précédente. Donc, si nous prenons un développement de racines générales à l'usine, il y a donc trois processus de développement majeurs qui sont le goingon pendant le développement. Le premier processus qui s'appelle la maintenancemère apicale apicale, qui se produit à l'extrémité même des racines primaires en croissance, est un modèle typique de dicotylédine de racine primaire. Et si vous regardez la pointe, il s'agit de la région qui est appelée méristème apical des racines de la tige, et c'est la région où certaines cellules sont sécrétant leur identité en tant que cellules souches. Les cellules souches ne peuvent subir que le processus de division cellulaire, elles n'entrent pas dans le processus de différenciation cellulaire, et c'est très important pour la croissance continue de la racine, pour le développement de la théière, pour la croissance de la racine ou pour le lot de l'organogenèse, toujours une production continue de cellules est nécessaire. Et c'est ce qui se passe ici dans le méristème apical des racines. Et si vous venez dans la zone légèrement supérieure ou légèrement supérieure de la racine, cette zone est calledzone d'expansion cellulaire. Et pendant cette zone, la plupart des tissus qui font la seconde partie du développement de la racine ont lieu, où différents tissus ou différentes couches de coquillages prennent une identité très particulière. Et si vous venez dans l'upregion encore plus élevée de la racine, le processus de différenciation appropriée des nouveaux organes ou de l'organogénèse se produit, le plus souvent dans le cas de la racine est des racines latérales ou des ramifications racinaires. Ainsi, le processus de ramification est initié visuellement dans la zone de différenciation et beaucoup de racines latérales sont développées dans cette région.Donc, maintenant dans cette classe, nous nous concentrerons sur le premier aspect et qui est l'apicalméristème racinaire. Ce qui se passe dans le méristème apical racine, quel est le processus, comment le méristemis est maintenu, c'est plus important. Parce que si vous regardez attentivement la pointe de la racine, donc, dans cette image, vous pouvez voir que c'est la région qui est fondamentalement la région méristématique ; la région méristématique est la région qui subit le processus de division cellulaire pour la plupart. Et c'est la région de l'élongation cellulaire, puis ici c'est la différenciation, et si vous vous approchez plus, c'est comme ça que les extrémités des racines se ressemblent. Et si vous faites des coupes transversales, vous pouvez donc voir clairement que ce sont les différentes couches de cellules, l'épiderme le plus externe, alors vous avez une couche de cortex, puis vous avez l'endoderme, alors c'est un péricycle. Dans le péricycle il y a un axe du xylème. Donc, c'est le protoxylème, c'est le metaxylem. Et puis à deux pôles, vous avez des mâts de phloème, où vous avez des éléments criblés ainsi que des companioncles et ensuite vous avez des cellules procambium. Il s'agit d'une vue longitudinale. Donc, vous pouvez voir l'épiderme, le cortex, l'endoderme péricycle et les tissus vasculaires. Mais à l'exception de thattu, il y a des tissus qui s'appellent des cellules de la columelle et qui sont des racines latérales. Donc, tous ces éléments font partie d'une racine de croissance particulière. Comment se déroule ce processus? Donc, la première chose est que le méristème apical est établi, comment cette organisation ou une organisation adéquate du méristème racine a lieu, et quelle est l'importance de toutes ces cellules? Et cela se produit à une très, très précoce stageof de l'embryogenèse au cours de l'embryogenèse. Donc, si vous vous souvenez à nouveau d'une de nos classes précédentes, où nous avons discuté que les premières cellules, les premières cellules diploïdes après la féconzationest zygote. Zygote subit le processus d'embryogenèse où il subit plusieurs étapes de la division mitoticcellulaire. Et à un moment donné par exemple, si vous regardez à la fin de l'étape globulaire, vous pouvez voir qu'il y a trois domaines, trois domaines distincts. Ce domaine est finalement le domaine en amont ou apical qui va éventuellement faire la partie supérieure de la plante, puis vous avez un domaine intermédiaire ici, ceci finira par faire de l'hypocotyle la région de l'étourage. Et ce domaine plus bas va en fait faire le root.Donc, il est important ici que le programme du programme de développement de base pour la racine, la pousse est établi au stade de l'embryogenèse elle-même. Ici vous pouvez voir clairement que thisis la région du méristème apical racine, qui est déjà établie. Maintenant, si vous regardez la racine en croissance une fois qu'elle est apparue et que vous pouvez voir cette astuce, c'est la vue de grossissement très serré. Donc, peu de cellules que vous devez comprendre très tôt touchez tout le processus de développement des racines. Donc, si vous regardez ceci est la pointe de la racine, et cette cellule rouge, c'est une cellule très importante. Donc, vous pouvez voir ici tw o, mais actuallythey sont quatre en nombres. Ces cellules sont appelées centre de quiscent, c'est le contrôle de la qualité. Et la caractéristique de ces cellules est qu'elles se divisent très lentement ou presque ne se divisent pas, mais elles régulent la capacité de division des cellules qui sont proches de eux.Donc, si vous regardez ce domaine frontière, c'est la région qui est appelée "nichein" des cellules souches, parce que les cellules qui sont couchés dans ces domaines, elles ne subiront pas le processus de différenciation cellulaire, elles vont seulement se diviser, elles sont les cellules souches. Il s'agit également de cellules initiales de la calledine. Et une chose importante ici est que et vous réaliserez aussi plus tard que toutes ces cellules initiales ou les cellules souches, elles sont directement connectées au QC, ce qui signifie que les cellules qui sont directement connectées au QC, elles pourraient recevoir des signaux qui permettent essentiellement à ces cellules de rester en tant que cellules souches ou les cellules qui se divisent et cela les aide également à ne pas sous-traiter le processus de différenciation. Ensuite, en dehors de ce que vous pouvez voir ces cellules en fonction de leur position, ces initiales sont comme des initiales stèles. Et si vous regardez ici, c'est initial et en fait pour le cortex et l'endoderme vous avez un premier whichis commun appelé C E I, qui est Cortex Endodermis Initial. Mais pour l'épiderme et ces initialssont essentiellement si vous regardez cette couche D 1 qui est juste en dessous du QC, ces cellules sont initialdes cellules de la columelle. Donc, cette région entière est une columelle. Dans la columelle, cette région immédiate au QC, ils sont l'intial, ce sont les cellules souches de la cellule-tige de la cellule-tige. Mais d'autres cellules qui se trouvent dans la couche D 2, la couche D 3 et la couche D 4, ont subi le processus de différenciation ; une différenciation spécifique à la columelle. Et les thesecells sont essentiellement des bouchons de racines latérales. Une autre chose importante qui est importante pour savoir que ces cellules de la columelle lorsqu'elles subissent le processus de différenciation cellulaire, accumulent de l'amidon et il y a moyen de détecter les starch.Donc, si vous détecrez l'amidon, si vous voyez l'accumulation d'amidon dans la cellule qui est amarker que ces cellules ont subi le processus de différenciation. Ces cellules ne sont pas des cellules souches. Et c'est important. Et puis ces différentes couches, vous pouvez coudre la couche épidermique, la couche corticale et l'endoderme couche et les couches de stèle qu'elles ont arrangées dans une mannerie radiale. Donc, la chose suivante était qu'il y avait un rapport quand on a étudié ce qui est l'importancedu QC parce que le QC semble être assis dans une position centrale et il est la propriété de la cellule régulatrice. Et ce qui est en fait c'est de l'importance, comment elle fait cette fonction?Et une expérience très spécifique a été faite, si vous vous rappelez à nouveau dans l'une des classes que nous avons discutées au sujet de l'expérience qui est appelée ablation laser qui, à travers les whichyou, peut spécifiquement tuer une cellule particulière dans la racine en croissance. Et qu'est-ce que tu fais si tu tues le QC? Ainsi, par exemple, il s'agit d'une structure typique que vous avez vue dans la diapositive précédente. Donc, si vous regardez cette image, donc votreQC, l'une des QC est ici, mais le second QC qui est maintenant très petit ici ce QC est abomé, et si vous abaisez le QC et regardez ce qui arrive aux cellules qui sont en contact avec thisQC. Vous voyez ici, c'est l'accumulation des granules d'amidon maintenant que je dis. Donc, si vous voyez cette accumulation de starchgranule qui signifie que ces cellules ne sont pas des cellules souches, mais ces cellules subissent la différenciation. Mais si vous regardez ceci est le QC et juste belowthe QC les cellules qui sont dans la couche D 1, ils n'accumulent pas l'amidon ce qui signifie qu'ils sont essentiellement des cellules souches, mais les couches de cellules sous le D 1 comme D 2, D3, D 4, elles commencent à accumuler l'amidon ce qui signifie qu'elles ont perdu la propriété de celles-souches et qu'elles ont commencé la différenciation cellulaire. Mais si vous regardez ce cas où l'un des QC a été appauvri, le QC qui est intact la couche qui est sous le QC ou la cellule qui se trouve sous le QC dans la couche D 1 ou qui s'appelle des cellules souches de la columelle. C'est un maintien de l'identité de la cellule souche, il n'a pas accumulé d'amidon. Mais la cellule s'accumule sous le contrôle de la qualité, ce qui a commencé à accumuler de l'amidon, ce qui signifie que la cellule a perdu sa capacité de cellules souches et qu'elle a commencé à se différencier, ce qui signifie que le QC est très important dans le maintien d'une cellule en tant qu'identité de cellule souche.Comment cela est-il possible, quelle pourrait être l'hypothèse? Dans une première hypothèse, ce qui peut arriver au QC est d'activer la division et de réprimer la différenciation en même temps, indépendamment. Et la seconde possibilité est que le QC est en train d'activer, de diviser et que le résultat est l'inhibition de la différenciation. Dans la troisième possibilité, le QC est en fait une répression de la différenciation et le résultat est l'activation de la division cellulaire. Mais si vous regardez cette expérience de vous, vous pensez que ces données, cela suggère que le troisième patHway est en marche. Ensuite, sur la base de ce modèle, un modèle a été proposé. Et le modèle ici est qu'il y a des types de signaux basically2. Un signal qui pourrait venir des cellules très matures de la région de la racine de la racine, et ils sont le signal de différenciation qu'ils favorisent la différenciation. Et un autre signal qui vient du QC sortant du QC,et ce signal est essentiellement une inhibition de la différentiation.Donc, fondamentalement, l'équilibre entre ces deux signaux est peut-être important. Le sable de la cave ce signal est plus une sorte de signal de courte distance. Donc, les cellules qui sont en contact direct avec le QC qu'elles reçoivent ces signaux d'inhibition de la différenciation, ces signaux viennent de haut. Et qu'est-ce qui se passe? Ceci et ici si vous avez un signal d'inhibition, il y a une inhibition de la différenciation ici. Mais une fois que ces cellules se divisent, alors supposons qu'il s'agit d'une cellule initiale et si cette cellule, la cellule qui est présente à la partie supérieure, perd maintenant le contact avec le QCqui signifie qu'elle ne reçoit pas le signal du signal d'inhibition ou de la signalisation responsable de l'inhibition de la différenciation. Mais en même temps, il reçoit le signal, il reçoit le signal du sommet qui est de promouvoir la différenciation. Maintenant, les thesecells vont commencer le processus de différenciation, alors que la cellule inférieure qui reste en contact avec le QC, elle conservera le processus de division cellulaire et le processus de la différenciation cellulaire est inhibé dans ces cellules. Donc, il y a la question suivante: ok, QC est important pour le maintien de différentiation cellulaire entre la division cellulaire et la différenciation cellulaire, c'est crucial. Quelle pourrait être la voie génétique, quels sont les régulateurs et quels sont les régulateurs, et comment ils aident à positionner ces cellules souches dans le méristème apical des racines? Et l'une des voies d'accès des protéines SHORTROOT à l'isSCARECROW. Ainsi, SCARECROW et SHORT ROOT, qui sont des facteurs de transcription de deux GRAS, sont un facteur de transcription spécial et ils sont exprimés de façon spécifique aux tissus. Donc, si vous regardez l'expression patternof SCARECROW promoteur activity of SCARECROW driving GFP expression, so it exprimait verywell in the QC and the initiales for cortex and endodermis. Mais au stade ultérieur, l'expression n'est limitée qu'à l'endoderme, et il n'y a pas d'expression dans le cortex. Mais chez le mutant scarecrow, ce qui arrive que l'expression en QC disparaît, cette région.De même, si vous regardez d'autres marqueurs, ce sont les QC 25 et QC 46, ce sont les markergenes qui sont connus pour exprimer au QC. Mais chez le mutant scarecrow, vous pouvez constater que l'expression est totalement perdue, ce qui signifie que chez le mutant scarecrow, l'identité du QC est défectueuse, ce qui indique que l'identité du QC est régulée par SCARECROW. Mais ce n'est pas toujours certains des marqueurs de CQ qu'ils continuent d'exprimer au Québec. Donc, il se peut que l'identité ne soit pas complètement perdue ou peut-être que ceci pourrait être l'expression dépendante de la position des gènes. Mais une autre chose intéressante si vous regardez ici, donc c'est sauvage si vous regardez ici l'accumulation des granules d'amidon d'amidon, donc si vous regardez dans le type sauvage c'est le QC et ceci est les cellules souches de la columelle n'est pas une accumulation de granule. Mais en l'absence de la protéine SCARECROW, les cellules sont juste en dessous de la QC qu'elles commencent à accumuler de l'amidon. Donc, ceci dit que la maintenance de la cellule souche de la cellule souche est défectueuse en cas de scarecrow, c'est ce que vous pouvez voir ici. Donc, ce Q 1630 est un marqueur pour les cellules différentecolumelles. Donc, comme vous pouvez le voir dans le cas du type sauvage, c'est le QC et cette couche, la couche D 1 qui a des cellules souches de la columelle. Ce gène n'est pas exprimé ici, mais les couches D2 qui ont les cellules de columelles différenciées expriment Q 1630. Mais dans la scarecrow mutantbackground, vous pouvez voir que les cellules qui sont juste en dessous du QC peuvent commencer à accumuler des marqueurs spécifiques. Tout cela suggère que SCARECROW joue un rôle important dans le fait de ne pas seulement prendre le QC comme une identité propre, mais aussi de positionner la cellule souche initiale à la position de droite. Une autre voie importante ou une autre régulation génétique du positionnement de la niche des cellules souches est médiée par une autre classe de facteur de transcription qui est PLETHORA. PLETHORA'S sont des domaines PA 2 contenant un facteur de transcription spécifique à la plante. Et c'est très important et si vous vous souvenez d'une des classes, nous avons discuté de ce qu'ils travaillent habituellement de façon génétiquement redondante, et que vous pouvez voir ici aussi. Donc, quand vous avez un seul mutant, vous ne pouvez pas voir un phénotype très fort, mais lorsque vous combinez le plthora1 et le doublemutant plethora2, vous pouvez voir que la croissance racinaire est inhibée. Donc, c'est une plante racinaire très courte, et si vous regardez le motif de différenciation, c'est le QC à nouveau la même chose. Bébé que vous regardez le double mutant les cellules juste en dessous du QC dans la couche D 1, il a étrié de l'amidon, ce qui suggère que chez le double mutant plethora1 et 2 double mutantsla niche des cellules souches ne se maintient pas les cellules souches sont en train de perdre leur propriété de cellules souches.Et donc ceci est également visible d'ici. Si vous regardez ici ceci est un double mutant plthora1et 2 double mutant, c'est du type sauvage. Et c'est la taille basique du méristème. Donc, dans le type sauvage, c'est la taille du méristème et cette taille méristématique est significativement réducedine chez le double mutant. Ici, si vous regardez le marqueur, le marqueur de la cycline, les marqueurs de cycline sont essentiellement des marqueurs qui marquent les cellules en division, il exprimera les cellules qui sont en cours de division cellulaire. Et si vous regardez dans le type sauvage, vous pouvez clairement voir qu'un grand nombre de cellules sont sous le processus de division cellulaire, le butin double mutant ce nombre est significativement réduit. La même chose que vous pouvez regarder par manque des marqueurs QC 25. Donc, dans le type sauvage, vous avez QC 25 marqueurs exprimés dans le QC, mais inmutant cette expression est totalement disparu. Mais alors la question est que nous savons qu'il existe déjà des régulateurs SCARECROW et SHORTROOT régulant le positionnement des cellules souches. Maintenant, nous sommes en train de venir que PLETHORA'S réglemente également. Est-ce qu'ils travaillent avec la même voie ou qu'ils travaillent de façon indépendante? Donc, pour vérifier que si vous regardez ces mutants, c'est donc le double mutant. Et si vous regardez le motif d'expression de SHORTROOT, la protéine SCARECROW et la protéine SHORTROOT, et ce que vous trouvez que l'expression a l'air quitenormal. Ainsi, à l'étape de l'embryon entre le type sauvage et le mutant ici aussi, le type sauvage et le mutant, le patron d'expression de la protéine SHORTROOT et de la protéine SCARECROW n'est donc pas significativement affecté chez les mutants pléthore. Ceci suggère qu'ils pourraient travailler de façon indépendante pour réguler un positionnement de niche de cellules souches dans le cas du méristème apical racinaire. Donc, si nous combinons ici, ce que vous pouvez voir ici, il y a deux voies d'accès SHORTROOT-SCARECROWtrajectoire et la voie PLETHORA'S. La voie SCARECROW SHORTROOT est fondamentalement utile pour positionner le QC de manière radiale, alors que la manière radiale est fondamentalement de cette façon. Donc, si vous regardez ceci est le QC, les sothey sont exprimés ici les protéines SHORTROOT sont. Donc, si vous regardez cette image, c'est le motif d'expression des gènes. Donc, ce député que nous parlerons peut-être plus tard, c'est un gène qui est régulée par l'auxine. L'auxine est une hormone très importante qui joue un rôle très important dans le développement des racines. Mais à part cela, si vous regardez la PLETHORAexpression, PLETHORA'S est exprimé ici dans ce domaine. Mais au stade ultérieur, si vous regardez ou peut-être dans le méristème en croissance si vous regardez de sorte que ce sont les cellules, c'est là que PLETHORA est exprimé, il s'agit de la cellule où PLETHORA est exprimée. Thisis est la cellule où sont exprimées vos protéines SCARECROW et SHORTROOT, mais si vous regardez cette cellule, il s'agit essentiellement de QC ainsi que les initiales de cette CEI, donc les initiales de la cortexendoderme. Ce sont les cellules où les trois gènes sont exprimés PLETHORA, SCARECROWand SHORTROOT. Donc, fondamentalement, l'hypothèse est que SHORTROOT et SCARECROW PLETHORASare aident à positionner la niche des cellules souches dans la manière radiale, alors que PLETHORA'Spourrait aider à positionner la niche des cellules souches de la manière longitudinale. Et c'est très important. Donc, plus tard on verra qu'en fait SHORTROOT activateexpression de SCARECROW, et il active l'expression de WOX 5 que nous allons voir dans un autre slides.Donc, voici deux parcours qui favorisent la formation de niche de cellules souches et les aident à se positionner dans un domaine droit. Mais il y a une autre forme de répression de ce processus. Et ce répresseur doit être réprimé pour s'assurer que les cellules de la tige sont bien entretenues et que la niche des cellules souches est bien positionnée. Et l'un d'entre eux appartient à une autre classe de facteur de transcription appelé facteur de transcription homéobox. Et ceci vous pouvez voir ici que si vous guetez le mutant du gène SERRATE, SERRATE est une protéine de doigt de zinc nucléaire. Dans ce mutant ce que vous observez que la bonne embryogenèse est totalement défectueuse, et qu'il n'y a pas d'organisation des cellules, il n'y a pas d'organisation appropriée de ces cellules méristèmes apicaux. Il se trouve que si vous combinez ce mutant, le mutant serrate avec certains des génotypes homéobox comme PHABULOSA et PHABULOTA, il s'agit des gènes de l'homologue. Si vous faites un mutant à double mutant ourtriple, ce qui se produit, c'est que ce défaut des mutants sertaux est complété. Qu'est-ce que ça veut dire? Cela signifie que, d'une manière ou d'une autre, ils interagissent génétiquement et qu'ils sont fondamentalement suppressingle phénotype du mutant serrate. Comment ça se passe? Donc, si vous regardez le schéma expressionnelle de ce gène homeobox gène PHABULOSA, vous pouvez donc voir clairement ceci est très symmetricalasymétrique exprimé ou localisé. Vous pouvez voir qu'elle n'est présente que dans le domaine apical, elle n'est pas présente dans le domaine basal ou le domaine méristématique des racines. Donc, ce gène doit être réprimé dans le méristème apical de la racine pour une bonne fonction méristématique, mais que se passe-t-il chez le mutant serrate? In serrate mutants this asyLa localisation de l'exprespattern mmétrique ou de la transcription est perdue pour les gènes PHABULOSA. Maintenant, vous pouvez voir le PHABULOSA est exprimé partout dans l'embryon et c'est dérangeant le patternqui n'autorise pas un bon méristème apical racinaire à se mettre en place. Mais quand vous combinez-le quand vous assommez ce facteur de transcription dans le fond du mutant serrate, il se peut qu'il n'y ait pas beaucoup de complémentation, mais des étapes ultérieures qui viennent compléter le phénotype. Comme vous pouvez le voir à travers le marqueur, il s'agit donc d'un marqueur SCARECROW SCARECROW tout à l'heure que vous avez vu qu'il exprime dans le QC ainsi que les initiales de l'endoderme. Ceci est WOX5 ,we will more talk in detail in the in the next slides. Mais ici juste pour le savoir, cette clé WOX5 est une autre protéine homobox, mais qui s'exprime dans un allyin très spécifique des cellules de QC. Mais ce qui se passe dans le mutant serrate, les deux marqueurs ont perdu leur expression expressionnelle, ce qui signifie qu'il n'y a pas d'identité de QC propre, il n'y a pas d'organisation et de positionnement de cellules souches appropriées. Mais quand vous combinez, quand vous faites un doublemutant, triples mutants, ce que vous pouvez voir qu'ils réapparaissent leur domaine d'expression réapparaître dans un domaine droit, ce qui signifie que maintenant si vous mutez PHABULOSA, PHABULOTA, il basicallythis mutant le mutant serrate ou le triple mutant, ils peuvent réorganiser leur niche de cellules souches de la racine de la cellule-tige et c'est pourquoi ils peuvent sauver le phénotype. A cet état particularlydans le méristème apical racinaire, cela doit être totalement réprimé. Donc, il y a deux sortes de mécanismes. Donc, si vous voulez maintenir le méristème apical racinaire, alors il faut activer un certain activateur, en même temps que le répresseur doit être régulé négativement pour assurer un développement adéquat. Donc, nous allons y aller un par un. Quelle est l'interaction? Si vous récitez les quelques classes précédentes où nous avons discuté en détail, quel genre d'approches nous prenons pour étudier. Maintenant, voici ce que vous allez apprendre sur comment ces approches ont été utilisées et comment les données ont été interprétées pour comprendre une voie de développement particulière.Donc, ce WOX5 ; WOX5 est un autre domaine homéobox contenant un facteur de transcription, mais il joue un rôle plus positif sur la cellule souche, la maintenance des cellules souches racine ou l'identité de QC unlikethe PHABULOSA et PHABULOTA. Si vous regardez le motif d'expression, il s'agit donc de la promoteractivité ou de l'ARN WOX5 que vous pouvez clairement voir qu'elle est très spécifiquement exprimée dans la QC.Et si vous regardez ceci est de type sauvage, donc ceci est QC. Juste en dessous du QC, vous avez des cellules de columellastem, puis des columelles, mais si vous regardez dans le fond mutant wox5 cette isthe QC, mais la cellule juste en dessous du QC, elle semble défectueuse, ce n'est pas des cellules normales. Andif vous vérifiez les marqueurs, différents marqueurs du QC, par exemple, QC 184, vous pouvez voir clairement que si l'identité QC n'est pas complètement perdue ici, il se peut que certains de ces marqueurs soient en train de disparaître. Par exemple, le QC 184 est en voie de disparition, mais le marqueur WOX5 est actif. Donc, il y a un défaut dans l'identité. Mais une autre chose importante si vous regardez ici la nature sauvage de l'identité des cellules souches de thesecolumella est fondamentalement ici perdue et elle est plus sorte de différenciée. Donc, ceci a accumulé les granules d'amidon, ce qui indique que le WOX5 est important pour la maintenance des cellules souches pour la maintenancedes cellules souches de la columelle. Il y a ensuite un autre peptide, appelé gène CLE CLE40, si vous regardez le thismutant. Donc, il s'agit d'un type sauvage dans le type sauvage, typiquement vous avez QC, alors vous avez une couche de D 1 couche qui est vos cellules souches de columelle, et ensuite la couche suivante est votre columellacell différencié cellules de la columelle. Mais si vous mutez les gènes CLE40 ce que vous voyez, il y a plus d'une couche de cellules souches de cellules souches, ce qui signifie que dans le cle40 mutantsthere est un gain d'activité de cellules souches. Donc, il y a plus que la cellulessouche requise. Et si vous prenez ce type sauvage et traitez de façon exogène avec le peptide CLE, le peptide CLE que vous pouvez synthétiser et ensuite ce qui se produit, même la couche de cellules initiales ou de cellules souches a disparu dans le type sauvage. Donc, le type insauvage, il ya une signalisation CLE40 endogène est actif, maintenant vous mettez plus de CLE40protéine d'exogène. Donc, il pourrait travailler dans le mineur dépendant de la dose. Et si vous avez plus de doses, même une couche de cette activité est perdue. Mais si vous regardez ici quand la voie endogène CLE40 est perdue à cause du mutant cle40, maintenant vous compléez CLE40 de l'extérieur, il restaure le phénotype à la nature sauvage, ici vous ne pouvez voir qu'une seule couche de cellules souches de la columelle. Il s'agit de la configuration de l'expression de marqueur pour l'ARN WOX5 et le RNA de QC 184. Donc, de cette façon, vous pouvez saythat WOX5 est activateur ou régulateur positif de l'activité des cellules souches, alors que CLE40 mightbe régulait négativement l'activité mais nous allons voir comment exactement cela se produit. Si vous combinez ce mutant, si vous regardez les mutants wox5 comme vous le voyez plus tôt chez le wox5mutant, vous n'avez pas de cellules souches de columelle. Mais lorsque vous traitez avec des protéines CLE40, le QC a été différencié. Donc, à part la perte de columelle des cellules souches de la columelle, même le QC a perdu le grain, donc il y a un gain de différenciation, puis il y avait un autre CLAVATA comme les gènes qui est CLAVATA2. Peut-être que nous verrons dans le théhoot quand nous discuterons dans le tournage du type similaire de fonctions du mécanisme dans le méristème apical de la maintainingale. Donc, si vous regardez le mutant clavata2, les mutants CLAVATA2 fondamentalement, il n'a pas de phénotype, il ressemble beaucoup au type sauvage Columbia.Ensuite, si vous allez à nouveau et regardez un autre mutant ou si vous voyez l'interaction génétique avec d'autres gènes, alors ce que vous pouvez voir il y a une autre CLAVATA qui est appelée CLAVATA1.Dans le mutant clavata1, ceci montre un phénotype qui est très similaire à la perte de CLAVATA40.Et un autre gène appelé ACR4, qui est essentiellement ARdopage OPSISCRINKLY4. Donc, le phénotype mutant clocopie clavata40. Ce qui signifie que et une autre importante substance que vous traitez ces mutants avec la CLAVATA en gros dans le clavata1 le phénotype d'îlot est en fait plus différenciation a commencé, mais si vous regardez chez un mutant acr4, même après le traitement CLAVATA40, il y a deux couches de cellules souches de la columelle. Ceci suggère qu'ils travaillent à travers la même voie et CLAVATA40est en amont de l'ACR4. Donc, c'est essentiellement CLAVATA40 qui travaille par le biais de l'ACR4. Donc, si vous virez ici c'est CLE40 et ensuite en aval est ACR4. Donc, si vous n'avez pas ACR4, même si vous avez fourni CLAVATA40, le phénotype ne peut pas être sauvé. ACR4 est donc obligatoire pour CLAVATA40pour travailler ici. Ensuite, si vous regardez de nouveau, il s'agit du phénotype du doublemutant. Donc, c'est le cle40 seul il y a deux couches. Lorsque vous combinez clavata1et acr4, il y a deux couches. Clavata1 et cle40-deux couches ; clavata4 et clé40-deux couches. Donc, tous ont un phénotype similaire qui suggère que tous ces phénotypes pourraient être liés à la même voie génétique.Et puis si vous voyez le schéma d'expression d'eux, vous pouvez trouver cette façon. Ainsi, ce modèle d'expression vert ACR4, et le rouge est le modèle d'expression CLAVATA1, et il s'agit du domaine de modèle CLE40expression. Et une autre chose importante ce qui a été vu que ce ACR4 est spécifiquement localisé aux plasmodesmes. Plasmodesmata dans certains des futurs classons nous verrons que les plasmodesmes sont un canal à travers lequel beaucoup de cellules à la communication cellulaire a lieu pendant la croissance et le développement de la plante. Donc, si nous combinons toutes ces informations ensemble, donc ce que vous pouvez suggérer ici isque CLAVATA40 qui est présent ici. Cette CLAVATA40 est en fait la nature biochimique de CLAVATA40 est connue, il s'agit d'une sorte de peptide de signalisation qui fonctionne comme un ligand et ensuite theseare les récepteurs. Donc, ce CLAVATA40 est reçu par ACR4 etCLAVATA1. Et puis cette signalisation est très importante pour limiter le domaine de WOX5 toQC, donc QC ne devrait pas prendre de l'expansion. Et c'est très important de faire en sorte qu'une position de QChas soit fixée à un endroit particulier. Et une fois que vous fixez la position du QC, vous allez pouvoir réguler ou positionner la totalité de la cellule souche. Donc, si vous regardez ici attentivement, il y a donc de multiples voies d'accès médiées par les voies PLETHORA SCARECROW, puis la voie médiée par le WOX5 ACR4 CLE40, qui travaillent ensemble pour assurer le bon fonctionnement du méristème racinaire et de la fonction. Sont très importantes. Donc, ici, si nous regardons, nous ne pouvons pas aller de manière très détaillée, parce qu'il s'agit d'un processus très complexe de signalisation hormonale, mais quelque chose à dire que l'auxine, le brassionostéroïde toutes ces hormones jouent aussi un rôle très important soit directement, soit par le biais de la même voie de régulation génétique que nous avons discuté pour assurer le bon fonctionnement du méristème apical. SCARECROW est régulé négativement par la cytokinine ou réprimé par la cytokinine, il s'agit de régulateurs de réponse qui fonctionnent dans les processus de réponse à la cytokinine, et alors il s'agit de l'auxine ; l'auxine active une partie de l'auxine. Et les facteurs de réponse de la thésauxine régulant l'activité de WOX5. Auxin est aussi régulatrice de l'activité de PLETHORA'S. Donc, en gros, si vous regardez cette image, vous pouvez voir qu'il y a une discussion croisée entre l'auxine et la cytokinine, ensemble qui s'ensuit un méristème apical racinaire adéquat et une activité méristématique adéquate et un équilibre critique entre la division cellulaire et la différenciation cellulaire au cours de la croissance et du développement. Et puis c'est une très complète, nous n'allons pas entrer dans le détail.