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Module 1: Desarrollo de rodaje

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Bienvenido de vuelta a la Biología del Desarrollo de las Plantas.Por lo tanto, en la clase anterior hemos discutido la coordinación entre el mantenimiento del meristemmantenimiento apical, así como la organogénesis en la región periférica. En esta clase vamos a tomar ejemplo del desarrollo de la hoja, usted sabe que el crecimiento vegetativo durante el crecimiento vegetativo los órganos principales que hacen las plantas es hojas y hay un hugevariations en la morfología de las hojas a través de la planta.Así, usted puede tener diferentes plantas que tienen una forma diferente, diferente tamaño, diferimientos de los leaves.Así, para ejemplo, si usted mira maíz, Arabidopsis, rosa, hay una gran variedad en la morfología de las hojas. Pero si usted mira el patrón de su desarrollo, por lo que hay una bastante similitud, por supuesto, debe haber algunas especies diferencias específicas. Pero lo que sucede generalmente durante el desarrollo de la hoja, como usted ha visto en la clase anterior que el meristem se está manteniendo aquí en el centro. Y entonces en la región periférica la primimidia se está posicionando. Así que en caso de desarrollo de la hoja la primidia va a ser la primidia de la hoja y esta se coloca mediante la generación de auxina máxima en el periférico Y la una auxin maxima se genera aquí, la siguiente auxin maxima se generará ata particular distancia de la primidia de la hoja existente. Y entonces como que usted ve los primeros patrones de primordia y diferenciación.Así, una vez que la primidia se coloca entonces primordia comenzará el programa, que isleaf programa específico y luego durante la diferenciación hará todos los tejidos, que son específicos para la hoja, se asegurará la polaridad en la hoja que es adaxialand abaxial y la polaridad proximal y distal.Así que, cómo sucede esto es una especie de imagen típica de la sesión de jitomate se puede ver que esto es meristem esta es la hoja primordia 1, P2, P3 y luego si usted ve la región theseare la morfogénesis. Estas regiones son básicamente diferenciando y eventualmente están dando hojas maduras donde usted tiene esta parte diferente de la hoja. Esto es una morfología de la hoja en el modelo de la planta del dicot Arabidopsis.Así, Arabidopsis durante la etapa temprana del desarrollo que tienen el tipo de la hoja de cotyledon, que son muy pequeñas durante el crecimiento vegetativo que hacen hojas de rosette. Rosette hojas incluso usted puede ver una variación en el tamaño de la forma y la morfología de la roseteleaf. Y entonces usted tiene una caulina hojas aquí este tipo de hojas se producen generalmente en el tallo de la inflorescencia después de la transición. La morfología típica de una hoja, por lo que, en la hoja que usted tiene pequeño aquí que se llama hoja de hojas y esta región se llama hoja de hoja. Entonces como dije que usted tendrá midrib aquí y luego adaxiales, así como los lados abaxiales. En un lado usted puede ver claramente que este tipo de tricomas se desarrollan y entonces usted tiene la formación de estomata y esta es una sección transversal de la hoja si usted look.Así, usted tiene lado adaxial entonces usted tiene la celda de palisade entonces usted tiene en entre Las células esponjosas vascularitas y luego tienen los lados abaxiales y durante el proceso de desarrollo que, la primidia o el programa que es específico para el desarrollo de la hoja que se coloca en el sitio de la formación de la hoja. Y entonces durante la diferenciación de estos tejidos están modelados estos se están haciendo patrones, están recibiendo posiciones que están tomando una identidad especial y luego el crecimiento de una hoja es básicamente restricted.Así, estos son los algunos genes, que se conoce durante el desarrollo de la hoja. Así, WUSCHEL y CLAVATA3 son más clase de responsables de meristem El mantenimiento thenyou have CUC2.CUC2 es como dije que CUC1 y CUC2, son los genes límite que expresan muy específicamente, en el límite de rodaje apical meristem y leaf primidia.Así, básicamente están manteniendo el límite entonces, usted tiene STM y el gen KNOX que está regulando la actividad meristemática.Usted tiene algunos otros genes como ASIMETRIC1 que está regulando el patrón de la hoja. Y entonces usted tiene YABBY, FILAMENTOUS y KANADY como un genes que está regulando la polarityPHABULOSA abaxial y otros FANTASTICA es un gen que está regulando la polaridad adaxial.Por lo tanto, estos genes se expresan y luego están regulando la función. Otra cosa importante es que usted tiene mucha mutación, por lo que tiene un gen que está regulando la morfología de las hojas.Y si tienes mutación en eso vas a ver el defecto en la morfología de la hoja.Por ejemplo, si usted mira este mutante que es sertasa mutante, así que tipo salvaje esta es la temorfologia de la hoja que tiene pecíolo, entonces usted tiene la hoja. Pero si usted mira aquí hay una serración hay una especie de cambio en la morfología de la hoja. Del mismo modo, si usted se ve asimetric2 mutantes usted tiene una especie de similar tipo de fenotipo, pero la severidad fenotípica no es muy alta. Pero si usted hace un doble mutante entre as2 y serrate o as1 y serrate usted puede ver el fenotipo es severe.Del mismo modo, si usted toma algo de este gen KNOX y si ectopicamente encima expresado usted puede ver que la morfología de la hoja es totalmente Otra cosa que define la forma de la hoja y el tamaño es básicamente curvatura o curvatura de la hoja es un parámetro importante de la hoja. Por lo tanto, básicamente cómo se mantiene la curvatura, por lo que si usted tiene una célula este es un tipo de ejemplo, tomar una célula y si el crecimiento se produce de manera uniforme, entonces usted tiene un crecimiento celular en una manera esférica más de parentesco. Pero si lo que sucede que si el crecimiento domina si el crecimiento en la región central es más, que la región periférica entonces lo que usted tiene obtener una especie de curvatura positiva y usted puede ver una estructura como esta, una curva como esta. Por otro lado si el crecimiento es más en el región periférica, entonces la región central, entonces usted tendrá una especie de curvatura negativa y entonces usted puede tener esta estructura. Una mutación a mutantes de Antirrhinum CINCINNATA genes ha sido identificado CINCINNATA geneis una especie de clase de factor de transcripción de la familia TCP y lo que se encontró que si se ve este mutante la morfología de la hoja es extremadamente defectiva.Así, esto es una hoja típica de Antirrhinum que tiene una pequeña y luego tiene la estructura y hay una forma adecuada. Pero en los mutantes CINCINNATA lo que usted ve que la curvatura es totalmente perturbado en este fondo mutante. Si usted mira la hoja Aquí, si usted mira el defecto en la hoja. Por lo tanto, usted puede ver claramente que puede ser en la primera etapa de la diferencia no es muy prominente, pero en la etapa posterior si usted mira esta hoja si se extiende esta hoja curva se ve este tipo de estructura. Si usted mira el margen de esta hoja y si usted ve la característica celular de esta hoja se puede ver claramente que en la hoja de tipo silvestre y la hoja del mutante de cincinata, tiene una característica diferente de las células del margen. Otros genes que se sabe que regulan la morfología de la hoja es AINTEGUMETA.Si usted mira aquí esta es una raíz típica arabidopsis de tipo salvaje, pero si usted tiene la pérdida de la producción de ANT se puede ver que el tamaño, así como la forma de la forma es algo similar, pero el tamaño de esta hoja es totalmente perturbado. Y si usted mira esto es un patrón de tipo salvaje si usted tiene pérdida de la función de ANT, usted ve este defecto. Si usted tiene ganancia de función de ANT si usted tiene sobre expresado usted puede ver el efecto opposite.Así, esto sugiere que ANT también está regulando la morfología de la hoja.Así que, en general, si usted mira el desarrollo de la licencia de modo que lo que sucede en la primera estepa el rodaje apical meristem o en la región periférica del rodaje apical meristem la primera hoja de primordia se coloca. Y entonces esta hoja primordia iniciar el crecimiento distal que se produce en esta dirección esto genera una clase de dos extremos uno es el proximal y la región distal. Y entonces en la tercera etapa la hoja inicia donde lo que sucede la región marginal oresta región se está convirtiendo básicamente en las cuchillas y las razones basales se desarrollan básicamente en el petiole. Más adelante hay un crecimiento intercalario que Y este es el mismo diagrama esquemático o cuadro donde se puede ver claramente el desarrollo de primoridia, esto es primordia temprano, esto es un poco más tarde primordia esta es la hoja de hojas que está en esta etapa de salir. Y hay algunos genes que se ha identificado para regular el proceso. Por lo tanto, en el meristem usted sabe que los genes meristemáticos están allí que regulan el meristemfunction. Pero en la primordia usted tiene otros genes que se están activando uno es que auxinlevel y luego auxin lo que sucede Así, básicamente en la región de primordia los genes meristemáticos necesitan ser suprimidos los genes que están básicamente regulando negativamente el programa de diferenciación necesitan ser suprimidos. Al mismo tiempo los genes que están regulando positivamente el programa de desarrollo específico de la hoja necesitan ser activados.Así, esto es lo que sucede aquí y otra cosa lo que he mencionado es que la clase de ofgenes de LOB son los genes que están presentes en el límite entre el meristem y la primidia de la hoja; y son muy importantes para definir la zona o el posicionamiento especial Al mismo tiempo, usted tiene un conjunto de genes, que se activan en el desarrollo de la primora de la hoja y estos genes son importantes para regular el programa de diferenciaciónespecífica de la hoja. Por lo tanto, después de esto hay un proceso de diferenciación, puede ser ya sea basipétal, acropetal o bidirecciónlo que significa que la diferenciación puede empezar desde aquí y proceder en esta dirección o puede comenzar desde la región basal y procede en la dirección superior o puede comenzar de la dos dirección. Y entonces genera una especie de gradiente, pero una vez que este gradiente es totalmente así que los dos extremos son completados entonces usted no tiene gradiente, cuando no hay gradiente essentiallyyou puede decir que aquí la diferenciación o crecimiento de los tapones de la hoja. Así, si usted mira Arabidopsis thaliana así que en Arabidopsis thaliana se produce en la base de la base de Arabidopsis en días diferentes este es el día 4, día 8, día 12 y día 60 y este es un promotor de la ciclina que conduce GUS.Así, CICLIN es un gen que es que básicamente marca la célula divisoria es un cysclegen de la célula, por lo que es marca la célula divisoria. Así, si usted mira la hoja muy temprana que es alrededor de 4 días Por lo tanto, esto sugiere que la región es la diferenciación sólo se restringe en la punta de theleaf.Considerando, la mayor parte de la hoja que están teniendo división de células o la actividad de la proliferación de goingon. Pero cuando esta hoja se hace mayor, por lo que si usted mira en la hoja de 8 días de edad lo que sucede que la señal de diferenciación está migrando hacia el lado abajo. Por lo tanto, si usted tiene ahora alrededor del 50 por ciento de la región de la punta que no tienen actividad de ciclina.Por lo tanto, no lo son; no están mostrando la actividad de la división, lo que significa que la actividad de la división se limita principalmente a la media región basal de la hoja, mientras que la media región apical o la mitad distal de la hoja básicamente carecen de la actividad de la división, lo que significa que son; son; están siendo sometidos al proceso de diferenciación. Entonces, si usted ve más adelante como 12 días la actividad de la división es muy restricta sólo en la región muy basal de la hoja; mientras que, la mayor parte de la región distal de la hoja de las hojas están mostrando patrón de diferenciación. mira 16 días planta vieja toda la hoja que carecen de la célula de la célula de la actividad de crecimiento celular; que sugieren que ahora esta hoja es completamente maduro es completamente diferente ahora que detendrá la propiedad de la diferenciación. Y entonces algunos de los genes que se ha identificado que regula esta propiedad.Así que, si usted mira si divide esta hoja por lo que hay un crecimiento apical y basal o distal y proximal de la hoja entonces usted tiene este crecimiento marginal. Y usted puede ver que algunos de los micro ARN algunos de los factores que regulan el crecimiento GRPara los factores de regulación del crecimiento y luego usted tiene CINCINNATA, los genes TCP, la actividad de estos genes básicamente asegura la forma adecuada, el tamaño adecuado, el patrón de tejido adecuado duringleaf desarrollo. Por otro lado si usted mira la actividad de YABBY, los genes de la transcripción del homeodominio factorKANADI, que básicamente asegura la propiedad adaxial versus abaxial o la polaridad de theleaf. Auxin también es conocido por regular básicamente el aplanamiento de hojas en Arabidopsis por lo que la auxinbásicamente activa una clase de una actividad regular de AUXIN RESPONSE FACTORS.SO, estos son AUXIN RESPUESTA FACTOR2 a 4.Entonces usted tiene MP que es de nuevo AUXIN FACTOR DE RESPUESTA 5, entonces algunos de los genes WOX y su actividad juntos básicamente asegura no sólo la diferenciación de la hoja o la iniciación de la hoja, sino también regula el aplanamiento de la hoja en estas dirección.Ahora, vamos a mirar la polaridad de la hoja.Por lo tanto, como dije que la polaridad de la hoja es también muy importante y porque algunas de las características que están presentes en la superficie adaxial no está presente en la superficie abaxial y la ecolaridad es muy importante. Y la polaridad se regula por una clara dos categorías de los genes.Así, una categoría de los genes que se expresan específicamente en el lado adaxial de los órganos laterales, otra categoría se expresa específicamente en el lado abaxial del desarrollo.Así, por ejemplo, si usted mira este patrón de crecimiento y este es el ARN mensajero distribución del gen FIL que es el gene.Así, si usted mira el pattern.Así, Esto es el desarrollo de la hoja se puede ver claramente que la expresión se restringe en su mayoría la mitad abaxial de la hoja, mientras que la mitad adaxial de la hoja no tienen esta expresión. Y este patrón de expresión se establece muy temprano incluso en la etapa de primimidia, sothis es su meristem y esta es su primera primordia aquí coming.Así, si usted mira si este es el primordia esta región total es la primidia, pero la expresionis sólo se limita a la mitad abaxial de la primimidia, pero la mitad adaxiales primidiatotally no expresa este genes.Considerando, por otro lado o en contraste con esto si usted mirar los genes adaxiales, wichis como REVOLUTA o PHABULOSA se puede ver que está mostrando un pattern.Así que, si esto es una primidia de hoja en crecimiento, se puede ver que la mitad primordia que es towardsla superficie adaxial se expresa estos genes muy alto. Pero el lado abaxial de la primordia que no tiene la expression.Así, el patrón de expresión asimétrica o la transcripción de la distribución o transcripción de la expresión de estos genes esencialmente, proporciona una polaridad adecuada en la hoja en desarrollo. Aparte del dominio que contiene el factor de transcripción en abaxial usted tiene dominio YABBY transcriptionfactor y KANADI algunos de los otros genes y lo que sucede en este mutante background.Así, si usted tiene un mutante por ejemplo, si usted tiene un mutante en revoluta lo que puede ver que la pérdida del fenotipo de la función es totalmente donde la superficie adaxial es totalmente abaxializado.Así, usted puede ver algo de la imagen aquí, por lo que esto es salvaje tipo Antirrhinum hojas, butif que tiene un fantástico mutante FANTÁSTICO es un regulador de la superficie adaxiales. Por lo tanto, si usted no tiene este gen expresado puede ver que esta polaridad en las leavesestán totalmente perdidos así que la superficie adaxial y la superficie abaxial se ve bastante similar. Y si usted hacer una sección transversal así como digo esto es una cruz de hoja sección.Así, este es su lado adaxial, esto es abaxial lados y usted puede ver que los xilemas son la posición de los usuarios hacia los lados adaxiales ploems son posición hacia los lados abaxiales. Pero si usted toma el mutante y hacer una sección transversal que se ve así que se ve más tipo de radialpatrón. Y aquí usted está mirando que el phloem es básicamente en todas partes y el xylem está en el centro. Esto sugiere que cuando usted no tiene genes específicos adaxiales los todos los tejidos son gettingabaxializado, por lo que tiene un tipo de patrón abaxial en la hoja. Por otro lado si tiene PHABULOSA dominante Pero aquí es una ganancia de función mutante. Pero aquí es una ganancia de función mutante así, si usted tiene ganancia de función mutantes thenlo que sucede que todas las regiones se están consiguiendo adaxializado.Así, básicamente, incluso las regiones abaxiales se convierten en región adaxial y si usted mira aquí, el patrón vascular aquí el patrón vascular es muy diferente es opuesto a la función de lossof here.Así, usted puede ver aquí xylem está rodeando el ploem lo que significa que el xilem es basicallyadaxial side.Así, en este fondo mutante se puede ver que la hoja es sobre todo Si usted mira la característica celular de la superficie adaxial versus abaxial. Por lo tanto, si usted mira la imagen de la micrografía electrónica de barrido aquí. Así, en el tipo salvaje de la superficie adaxial se ve así, abaxial se ve like.Así, en la superficie adaxial se puede ver que hay una protuberancia de las células que se puede ver claramente es mientras que, si usted mira la superficie abaxial es el batido de relatividad. Por lo tanto, los bultos no son muy fuertes, pero si usted sobre el ectopic expreso sobre expreso FILAMENTOUSor YABBY gene.Así, recuerde los genes FILAMENTOUS y YABBY son el regulador de la abaxial Por lo tanto, básicamente promueven la superficie abaxial lo que sucede y si usted mira su superficie adaxiale.Así, la superficie adaxial normalmente en tipo salvaje parece que usted tiene mucho bulbos, pero cuando usted por expreso o poner FILAMENTOUS o YABBY3, se hacen más similares a la superficie abaxial. Por lo tanto, se puede ver que se están volviendo más amables de buen wise.Así, esto sugiere que cuando usted tiene una ganancia de la actividad de la función de YABBY3 o FILAMENTOUSbásicamente que están convirtiendo la identidad adaxial a la identidad abaxial, pero si usted mira las pérdidas funcional.Así, si usted tiene un doble mutante de FIL y YABBY3.Así, básicamente aquí Los dos genes promotores abaxiales carecen en ese caso si usted mira la superficie abaxial incluso la superficie abaxial se ve muy similar a la superficie adaxaxial. Por lo tanto, básicamente esto es importante.Así, usted tiene clara dos categorías de genes la promoción de los genes adaxiales y la promotinggenes abaxiales si usted no tiene genes de promoción adaxiales lados adaxiales se convierten en abaxialides, si usted no tiene un gen de promoción abaxial superficie abaxial se convierte en adaxialsurface. Y en realidad están regulando su actividad como bien. Por lo tanto, si usted mira aquí, así que esta es la expresión de FIL que es el gen abaxial y es positionedit se expresa sobre todo en el lado abaxial de la hoja y está ausente en el adaxialside. Pero si usted tiene ganancia de función mutante de phabulosa, básicamente lo que sucede el mutante de función de PHABULOSA significa que cada lado es adaxiales lados y esto si usted busca el patrón de expresión de ahora FILAMENTOUS gen porque FILAMENTOUS es abaxial.Ahora, en este mutantes usted tiene un todo adaxial, entonces usted puede ver claramente que si usted tiene una ganancia homocigosa de mutantes de función de PHABULOSA 1d usted puede ver la expresionis casi disapacidad.Así, no hay expresión de genes específicos abaxiales. la otra mano si usted mira aquí en algunos de los casos la expresión está allí, el butit es muy restringido no es el expanded.Así, básicamente su dominio de la expresión es altamente restringido y si usted mira algunos de los órganos que son básicamente adaxialize usted puede ver claramente que su expresiones muy bajo y extremadamente perturbado patrón de expresión. Por otro lado, si usted mira el patrón de expresión de la promoción del gen adaxial en el abaxialmutant.Así, los genes de KANADI son básicamente responsables de promover el lado abaxial. Ahora si usted tiene doble mutante aquí y si usted mira ahora REVITA PHAVOLUTA estos dos de Los genes son genes laterales adaxiales que se puede ver claramente en los mutantes de fondo su patrón istotally perturbed.Así, si usted mira en el tipo salvaje que están claramente localizados hacia la superficie adaxial, pero si usted mira el mutante aquí usted puede ver que son bastante uniforme o usted puede ver la expresión de la evenidad en la superficie abaxial. Y de manera similar si usted tiene mutantes kanadi los genes abaxiales que han perdido su expressiono son muy baja expression.Así, si resumimos si usted mira primero la hoja de crecimiento usted tiene el zoney meristematic y entonces usted tiene la primordia y luego en este primordia, el adaxial versus abaxialpolaridad ya está establecida. Y en el lado adaxial lo que sucede que estos dominios de la transcripción que contienen el factor de transcripción, que es PHABOLUTA, REVOLUTE, PHABOLUSA que son básicamente activos en la superficie adaxial. Por otro lado, KANADI, YABBY estos genes son activos en la superficie abaxial y se inhiben mutuamente en su dominio. Por lo tanto, en el dominio adaxial estos genes inhiben la expresión de YABBY, en el dominio abaxial los genes inhiben la expresión del gen homeodominio. Y este tipo de patrón de expresión mutuamente excluyente de los genes de promoción adaxial y los genes abaxialpromocionando Básicamente, establece la polaridad adaxial versus abaxial.Por otro lado, hay algunos de los micro RNAs, trans-siRNAs que también están jugando un papel muy importante en el establecimiento y la regulación, la polaridad en estos órganos. Si usted mira la sección transversal de la hoja, por lo que puede ver que usted puede tener un dominio de dos; el dominio adaxial y el dominio abaxial. Por lo tanto, estos son el dominio adaxial en los genes adaxiales adaxiales como estos son basilyactive y aparte de los genes adaxiales usted puede ver que los genes que son responsables de la promoción de la identidad de la hoja también se están expresando. En el lado abaxial usted puede tener algunos de los genes promotores abaxiales, que son gettingactive; aparte de que usted tiene la actividad de la auxina, micro ARN, AUXIN FACTORES DE RESPUESTA, MP y algunos de los otros reguladores clave de la diferencia de la hoja. Así, todos juntos actividad de la actividad de las hormonas de los factores de transcripción la coordinación entre la actividad meristemática y la hoja primordia set complejo programa genético que regula el patrón adecuado, la diferenciación adecuada y el desarrollo de órganos adecuados en las plantas. Por lo tanto, voy a parar aquí en la próxima clase que vamos a ver la transición floral y el desarrollo de la flor. Muchas gracias.