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Module 1: Desarrollo de rodaje

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Por lo tanto, estamos estudiando hoy Shoot Development particularmente Organogénesis part.Así, en la última clase si recapitulamos hemos estudiado rodaje apical meristem o mantenimiento y aquí esta clase vamos a estudiar organogenesis.Así, si usted recuerda esto es el sistema de rodaje típico en planta y en el sistema de rodaje que tenemos los órganos de base como durante la fase vegetativa que tenemos hojas y ramas axilar y en el ápice tenemos rodaje apical meristem.Pero, cuando la transición se produce de fase vegetativa a fase reproductiva, este rodaje apexshoot apical meristem get convertido en inflorescencia meristem y luego la inflorescencia meristem hace el flujo. Así, estos son los típicamente parte del sistema de rodaje. Y usted ha visto en las clases anteriores que cómo se organizan los meristems apicales durante el crecimiento vegetativo y el desarrollo. Esto es sólo para recapitular que se trata de un mercado de rodaje vegetativo y si usted remite hay una zona central y entonces usted tiene zona de la costilla y tiene zona periférica, y esta es la vista superior de un creciente número de rodaje apical meristem.Así, la región central es disparar el meristem apical, pero si usted mira en la zona periférica orperiferica región del rodaje Por lo tanto, una cosa importante lo que sucede durante el crecimiento y el desarrollo es que, cuando la actividad meristemática se mantiene en la punta del meristem, cuando las células que se producen en el meristem, cuando entran en las zonas periféricas, inician el proceso de diferenciación.Así, aquí está la visión de la inflorescencia meristem así que, se ve muy similar. Así, en la inflorescencia meristem también tiene una zona central entonces usted tiene zonas periféricas y zonas de costilla y las células madre se mantienen en la central zone.Así, esta es la región donde la actividad de la división celular es muy dominante y la diferenciaciónes inhibida. Pero cuando estas células entran en las zonas periféricas, básicamente inician el programa específico de desarrollo de órganos dependiendo del hecho de que si están en la fase vegetativa, los órganos laterales van a ser la hoja si están en la fase reproductiva, los órganos laterales van a ser un flujo.Así, una cosa importante lo que me gustaría decir aquí que, esto tanto el proceso, el proceso de mantenimiento del meristem y el proceso de la organogénesis es un andit altamente coordinado. simultáneamente.Si esto no ocurre, supongamos que la actividad meristemática es más que la actividad de diferenciación, entonces el tamaño del meristema seguirá aumentando. Por otro lado, si usted tiene más actividad de diferenciación, entonces los meristemas se consumirán temprano; bajo ambas condiciones se verá un crecimiento y un desarrollo anormales. Por lo tanto, durante el proceso, tanto el proceso tiene que ser coordinado.Así que, en la última clase hemos visto cómo se están regulando los meristemas, cuáles son las vías geneticregulatorias particularmente WUSCHEL y CLAVATA vía mediada y cómo se asegura de manera básica meristemática Aquí en esta clase vamos a ver cómo las diferenciaciones son iniciadas.Así, lo que sucede en la diferenciación por lo que si usted mira esto es un meristem central y en el meristem periférico, primer lado donde el proceso iniciado se llama I1, I2 likeot y entonces usted tiene una hoja de primordia como P1, P2, P3, P4, P5, P6 y así. Por lo tanto, básicamente si usted mira hay un claro patrón definido de organogenesis.Así, la organogénesis no es un proceso muy aleatorio si usted mira la vista superior de un creciente meristemque entre P1 y P2 hay un angle.Así, básicamente el posicionamiento de la primidia es otro parámetro muy importante y crítico durante el proceso de organogenesis.Así, todo se mantiene aquí y cómo se posicionan estos primimedia, howit se está definiendo entonces hubo una hipótesis de que algún tipo de zonas inhibitorias se crean alrededor de un primordia.Así, si usted mira si estos son los primimidia, los círculos básicamente denota las zonas de inhibición, lo que significa que en esta región o alrededor de este primordia hasta esta región no hay otra primimidia se origina, pero la pregunta es todavía aquí que cómo y tan precoelyestos dominios inhibidores son Otra cosa es lo importante que yo estaba diciendo que una coordinación y una comunicación entre el meristem y el creciente primordia es muy importante. ¿Cómo probarás esto?Así, por ejemplo, si usted mira esto y si usted amable de crear una especie de incisión betweengrear primimidia y el meristem. Básicamente si usted perturba físicamente o usted está quitando uno de los primimidia en desarrollo, lo que usted está consiguiendo aquí que el patrón o filotaxis es perturbado. Por ejemplo, si usted hace la incisión entre P1 y este centro de un meristem lo que usted ve que el posicionamiento de I2 está ahora cambiado.Así, básicamente se cambia de la posición original. Del mismo modo, si usted elimina o de alguna manera matar la primimidia uno de la primimidia si usted mira que hay una migración o hay un cambio en la posición Por lo tanto, esto dice que algún tipo de comunicación entre meristem y la primidia es goingon y esto es absolutamente importante para posicionar primordia en el creciente meristem. ¿Qué podría ser esa señal o lo que podría ser esa forma de comunicación?Así que, una cosa que es clara y que habría visto en las clases anteriores, así como la hormona de la auxina que funciona como un morphogen es absolutamente importante para el desarrollo del crecimiento entero. Y si usted mira la actividad de DR5 que dice la actividad de la respuesta de la auxina si usted mira herremo, en la primimidia en el crecimiento de la auxina de primordia es muy alta y entonces si usted mira algunos de los mutantes.Así, si usted mira el mutante del pin; PIN es básicamente una proteína que es responsable del transporte polar de la auxina. significa que la auxina no se está distribuyendo correctamente se ve la estructura que la organogénesis está casi bloqueada y la estructura lookslike a pin.Considerando que, si usted sólo aplica poco de auxina exógenamente micro aplicación de la auxina usted puede ver que la organogénesis puede iniciates.Así, esto sugiere que la auxina está jugando un papel muy importante en la organogénesis orin la diferenciación de primordia. ¿Cómo funciona básicamente la auxina?Por lo tanto, la auxina es bio sintetizado en algunas de las células y luego se pueden distribuir o se pueden transportar y el transporte de las auxinas se produce a través de un sistema de transporte bien establecido que también se llama sistema de transporte de auxina polar. Debido a que el transporte de la auxina es una direccional y cómo se produce?Si usted mira el IAA; IAA es una auxina cuando está en la pared celular y la cell.Así, básicamente hay dos tipos de proteína AUX de proteína y proteína PIN. Por lo tanto, las proteínas de PIN son auxina de la proteína AUX portadora de flujo de la auxina. Por lo tanto, a través de estos sistemas de transporte se transportan auxinas de una célula a otras células. Otra cosa muy importante que siempre se asocia con las proteínas del PIN son que pueden ser asimétricamente localizados en la cell.Así, una pared celular particular puede tener las proteínas PIN, lo que significa que son asimetriclocalization en la pared celular puede proporcionar una dirección para la auxina movement.Así, si PIN se localiza aquí entonces auxin puede moverse de aquí a aquí, y este tipo de transporte de polarauxina básicamente ayuda a ganar auxin maxima en algunos de los tejidos. Así, una hipótesis era que podría haber que la auxina se está acumulando muy alto en la primimidia y esto está sucediendo a través del transporte de auxina polar. Y esto se ha probado y esto se ha demostrado en un gran detalle utilizando diferentes enfoques diferentes que lo que sucede. Si esto es un meristem entonces auxins se están llevando hacia la posición donde una primordiatiene que ser iniciado. Y así es como la región O los tejidos que básicamente logran auxin maxima, y el nivel de whenauxin se incrementa más allá de un cierto punto que inicia un programa de desarrollo específico de primordia. Y entonces otra cosa es importante que puede iniciar el programa entonces la auxina puede ser desviada del place.Así, que un equilibrio crucial es siempre o la homeostasis de la auxina se mantiene. Así, si usted mira la zona central, en la zona central una citoquinina es predominante y entonces usted tiene un gen KNOX que es responsable del mantenimiento, pero en la expresión de primordia KNOXgene es baja citocinina es baja, pero la auxina es alta. Así, el balance crítico entre la auxina y la citoquinina y algunos de los factores de transcripción clave define la actividad meristemática en el meristem y la actividad de diferenciación en la primimidia. Esto también se puede ver por la interacción genética. Por lo tanto, este es un doble marcador aquí usted tiene DR5 es el promotor que responde a la auxina señal amarilla localizada que es básicamente la respuesta de la auxina y la proteína PIN tiene un GFP.Así, usted puede ver la localización de la GFP, así como la respuesta de la auxina y usted puede ver que la respuesta de la auxina es muy alta en la primordia. Y MP es un factor de transcripción que es un factor de transcripción de respuesta de la auxina wichichis regulado por la actividad de; MP está regulado por auxina y lo que sucede si usted tiene singlemutant de mp se puede ver que la diferenciación o los fillotaxis o la organogénesis se altera. Pero si usted combina mp con los mutantes de pin, fueron básicamente usted tiene el factor de respuesta auxinresponse mutante, así como los mutantes de transporte de auxina polar se puede ver el fenotipo donde la organogénesis está casi bloqueado. Si resumo aquí usted tiene auxina y entonces la auxina se está desviando en el sitio de primimodia el transporte de auxina polar. Y luego en la primimidia usted va a tener una cantidad muy alta de auxina y thisauxin iniciar el programa y luego auxin se ha desviado de allí a través de los vascularios.Así, esto es lo que sucede en el meristem; creciente meristem.Así, usted tiene una zona central meristemática y tiene una primidia periférica y la otra cosa muy importante es la frontera o el límite entre meristem y primordia esto tiene que ser definido. Así, hasta qué región la actividad de división celular debe ocurrir y entonces cuando la diferenciacióniniciar y este tipo de límites son mantenidos por algunos de los genes que son muy específicos expresados en el en el límite para ejemplo, CUC2 son dominio de LOB que contiene algunos de ellos son dominio NAC que contiene y algunos de ellos son LOB; LOB es el dominio de los órganos laterales que contienen el factor de transcripción. Por lo tanto, si usted mira aquí en el meristem que tiene actividad de WUSCHEL y CLAVATA, actividad de citocininWUSCHEL alta y CLAVATA y el gen meristem que regula el gen como el STM que ensuesmeristematic actividad aquí, pero si usted mira en la primordia que tiene una gran cantidad de auxina. Auxin está activando, AUXIN RESPUESTA FACTOR5 o MP y luego están activando algunas hojas de hojas o primordia floral un genes específicos que son básicamente La coordinación entre el meristem y los órganos laterales está bien establecida. Y si se mira esto hay una retroalimentación de los órganos laterales que también controla la actividad del meristem shootapical.Por lo tanto, está señalando a ambos sentidos.Así, meristem está controlando la actividad del crecimiento de órganos laterales y el órgano lateral va a controlar la actividad meristemática, ¿cómo?Si usted mira aquí la localización de la proteína PIN en el tipo silvestre esto es primordia P1, I1, I2, si usted mira la proteína PIN; la proteína PIN se localiza en su mayoría en la capa L1. Mientras que, si cuando se trata de una primordia de crecimiento normal, pero si usted elimina una primordiana lateral que podría ser la primidia de la hoja si usted acaba de eliminar lo que está sucediendo que la distribución o localización de la proteína PIN es totalmente perturbado aquí. Por lo tanto, esto dice que la presencia de órgano lateral o el desarrollo del órgano lateral en la zona periférica está enviando algún tipo de señal al meristem para su propia actividad.Y si usted produce auxina en gran cantidad por lo que, básicamente en el promotor CLAVATA3 se está utilizando CLAVATA3; el promotor CLAVATA3 se expresa en la región central y si usted sintetizeauxin lo que ve que la zona meristemática es disminuir el tamaño del meristem se disminuye. Por otro lado si se elimina la auxina del meristem.Así, básicamente este YUCCA genes son la biosíntesis de la auxina genes.Así, si usted tiene doble mutante de YUCCA1 y 4 o triple o cuatro mutantes de diferentes miembros de la familia de genes YUCCA.Entonces, ¿esencialmente lo que estás haciendo?Usted está reduciendo total bio síntesis bio síntesis de la auxina y en ese caso lo que usted puede ver que el tamaño del meristem está aumentando. Por lo tanto, esto dice que hay una clara señal de retroalimentación entre los órganos laterales, así como el meristem.Así, bajo condición normal cuando su ápice de rodaje está aquí, usted tiene órganos laterales que vienen, entonces esta es su zona central auxins están siendo transportados a la primimidia y tenin primordia que está iniciando el programa, mientras que, hay un reglamento de retroalimentación aquí. Pero, si usted elimina los órganos de la programación es totalmente perturbado como se puede ver de la proteína del PIN, la distribución de La auxina no está ocurriendo en la forma normal esto es affectingmeristematic actividad, así como la organogénesis. Otra cosa importante, tan aparte de que la especificación del órgano o la diferenciación de órganos o la diferenciación una cosa más que se está asegurando en esta primera etapa de la organpolaridad.Así que, si te ves algún órgano lateral si es flor o en diferentes órganos de las flores sepal, pétalos, estambres o carpels o si miras la hoja muestran una especie de polaridad.Por lo tanto, si usted mira leave.Así, aquí está la polaridad si usted mira su lado basal de la hoja que es muy diferente que el lado apical. Por lo tanto, aquí si usted se ve una hoja típica así, el lado basal de la hoja y los lados apical de las hojas son muy diferentes. Por lo tanto, este tipo de polaridad se llama polaridad proximal y distal.Por otro lado si se mira la hoja así, la hoja que es hacia el meristem isa tipo de adaxiales y la porción que está lejos del meristem se llama abaxial. Y si usted mira que hay una clara polaridad de órgano, y esta polaridad también es necesario establecer en el momento de organogenesis.Así, por ejemplo, si usted mira un diagrama esquemático lo que sucede en el creciente meristem?Por lo tanto, esto es meristem y el este es el órgano lateral y en órgano lateral la cara del órgano thelateral que es hacia el meristem, esto se llama adaxial. Y la parte de ellos en el órgano lateral que está lejos del meristem es calledabaxial, y si usted mira las características de la superficie adaxial y abaxial, es muy diferente. Así, que es y esto tiene que ser establecido temprano.Y en la hoja, si usted mira el crecimiento de la hoja primidia.Así, este es su lado adaxial este es su lado abaxial y si usted mira la posición del tejido vascular. Por lo tanto, el xylem se coloca hacia los lados adaxiales phloem se coloca hacia el abaxialside y hay muchos genes que es responsable de mantener esta polaridad adaxial de la polaridad versusabaxial.Por ejemplo, si usted mira algunos de los mutantes si usted tiene este mutantes usted puede ver que hay un patrón radial y usted puede ver que el xylem está en el centro y el phloem isel periférico. Si usted mira phabulosa mutante aquí es el patrón opuesto usted tiene un phloem en el centro xilemin el so.Así, en ambos los casos lo que está sucediendo que la polaridad es perturbado.Así, este establecimiento de la polaridad se produce muy temprano cuando el meristem se está logrando en el centro y primordia y el órgano lateral primimidia se inicia. sucede que si usted toma esto es un meristem que crece y entonces usted tiene un lateralprimidia.Así, esto lo que dije que esta es su región proximal, esta es la región distal, esta es la región suadaxaxial, esta es su región abaxial y lo que usted hace?Si usted hace una incisión muy pequeña básicamente en sólo la capa L1 entre primordia y meristem si usted hace una especie de incisión. Aquí en la capa L1, lo que usted ve que la primidia; la primidia de la hoja que viene aquí ithas perdió totalmente la polaridad.Por lo tanto, se ve como un patrón radial muy diferente o más, mientras que, si usted mira este primordia que viene de este lado, todavía está manteniendo la polaridad.Usted puede ver claramente el lado del adaxil es muy diferente que el lado abaxial, mientras que, aquí todo está buscando como patrón radicular radial. Y esto sugiere básicamente que hay una comunicación entre el meristem y la primordiaque también es importante para establecer la polaridad del órgano aquí. Por lo tanto, si usted mira este diagrama esquemático, esta es la vista superior que usted tiene una zona central y algún tipo de señales vienen de aquí y estas señales están ayudando y definitadaxaxial versus la polaridad abaxial en los órganos laterales. Así, algunos genes están regulando la superficie adaxial algunos genes están regulando la polaridad abaxial que veremos. Otra cosa importante aquí es que las señales derivadas de la actividad del gen YABBY en organprimordia regula el crecimiento y la partición de Arabidopsis disparar el meristem.Así, no es sólo que el meristem está regulando el órgano, sino que los genes específicos de los órganos también están regulando la actividad meristemática.Por lo tanto, la clase YABBY de los genes son los genes que regula lo que proporciona la polaridad abaxial en el órgano. Usted verá en la siguiente clase en detalle, pero lo que sucede aquí que si usted mira el patrón de la expresión de FIL que es una especie de gen YABBY, lo que usted ve que esta es su expresión inflorescencemeristem en el meristem inflorescence por decir es muy baja o casi no detectada. Pero si usted mira la primimidia, la expresión de primordia del órgano lateral es muy alta, pero la expresionis más hacia la superficie abaxial entonces la superficie adaxial. Si usted mira la vista superior de ella puede ver claramente que este es el primordia, pero en la expresión de la primidia sólo se restringe lejos del meristem que es su superficie abaxial. Por lo tanto, esto sugiere que estos genes podrían estar regulando el fate.Y, lo que sucede en este fondo mutante si usted mira esto es un filamentoso y el doble mutantes mutantes y yabby3 mutantes, lo que usted ve que el defecto en los genes de la polaridad en la polaridad de los órganos es básicamente perturbador de los fillotaxis. La disposición de los órganos que es una característica de la actividad meristemática ahh.Por lo tanto, esto es visible desde aquí si se mira, la distancia entre dos, primimidia dos adjacentprimidia está aquí en el tipo salvaje, pero en los mutantes esta distancia es básicamente cambiado.Así, esto sugiere que los genes de polaridad que se expresan en el órgano también están regulatando la función meristemática en el rodaje apical meristem. Algunos de los marcadores así, dos markersersemáticos muy importantes y bien establecidos son WUSCHEL y CLAVATA.Así, si usted mira la expresión CLAVATA domain.Así, en tipo salvaje este es el dominio de expresión CLAVATA y esto está en la punta restrictedhere en el centro, pero si Si usted mira el dominio de expresión de WUSCHEL aquí en el tipo salvaje se restringe veryin las pocas células aquí. Pero si usted mira los mutantes únicos o mutantes dobles el dominio de expresión de WUSCHEL es significativamente expandido tanto lateralmente como en los dominios apical y basal. Así, esto sugiere que la actividad meristemática o los reguladores de actividades meristemáticas su patrón de expresión y su localización es perturbado cuando usted tiene defecto en la organpolaridad.Por lo tanto, en general, si usted mira a continuación. Así, hay una actividad meristemática algunos de los genes que está regulando la actividad meristematicactividad, y luego en la zona periférica se ha especificado las células del fundador, donde la auxina y algunos de los reguladores están jugando un papel muy importante y luego se regula el crecimiento y la polaridad. Por lo tanto, estos son los tres pasos diferentes durante el proceso de organogenesis.Así, hay algunos genes, por ejemplo, ASL, FRONDOSO, ANTIGUMETA, CUC, KANADI todos estos genesestán básicamente regulando el proceso juntos. Por lo tanto, si resumo. Así, usted puede ver que en la zona meristemática, donde usted Pueden ver CLAVATA y WUSCHEL la señalización y la citocinina son la clave, pero también hay muchos otros genes que están regulando la actividad meristemática.Pero en la zona periférica en la primidia usted tiene una gran cantidad de auxina; la auxina está regulando parte del factor de transcripción y estos factores de transcripción están básicamente activando, los genes específicos de órganos FRONDOSO, ANTIGUMETA, como los genes y estos genes están asegurando una properdiferenciación. Al mismo tiempo lo que está sucediendo que, hay algunas señales, que se deriva de themeristem. Y básicamente es la activación de algunos de los genes como PHABULOSA en el lado adaxial de los órganos laterales. Y algunos otros genes se están activando en el lado abaxial de las organses laterales y luego hay una especie de crosstalt y la regulación entre los genes adaxiales y abaxiales. Y esta regulación es básicamente asegurar una polaridad adecuada en las organses laterales crecientes. Por lo tanto, voy a parar aquí en la próxima clase discutiremos el desarrollo de la hoja. Gracias.