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Module 1: Desarrollo raíz

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Ramificación raíz

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Bienvenido al curso de Biología de Desarrollo de Plantas. En la clase de hoy vamos a discutir la Ramificación Raíz en particular las plantaciones de Raíz Lateral. Por lo tanto, la ramificación es un evento muy importante o muy crítico en el proceso de crecimiento de la planta y desarrollo, porque esto ayuda a establecer una arquitectura apropiada en el cuerpo de la planta.Si usted mira una planta modelo típica aquí, usted puede ver que el sistema raíz tiene alguna ramificación que es que llamamos básicamente ramificación de raíz y luego sistema de rodaje también se someten al proceso de ramificación. En la conferencia de hoy nos centraremos en la ramificación de la raíz. Y esto es muy importante la ramificación de la raíz básicamente aumentar el área de superficie del sistema de la raíz, que establece una arquitectura de raíz adecuada y que es muy importante para ser eficiente en la absorción y la función de anclaje de una planta.Así, si usted recuerda anteriores lectures.Así, ¿qué hemos discutido?Hemos discutido el mantenimiento del meristem que sucede en la punta del meristem, entonces si usted viene ligeramente más alto lado durante la etapa de la elongación celular y la maduración, estas son las etapas o estos son los lugares donde se produce el patrón de tejido donde los diferentes tejidos, diferentes tipos de células, diferentes identidades se llevan a cabo, pero si usted viene en la zona de la maturationzone o en la zona de diferenciación la ramificación básicamente visible branching start.Así, vamos a cubrir esta ramificación de la raíz en este lecture.Así, la arquitectura del sistema raíz como he dicho es muy importante en la especie de la planta y hay un enorme Pero si usted divide el tipo total de los tipos de raíz basados en la arquitectura, hay dos tipos principales uno es el sistema raíz del grifo otro es el sistema raíz fibroso. En el sistema raíz del grifo usted tiene una raíz primaria dominante que usted puede ver aquí esto es el sistema raíz de Arabidopsis típico esto es la zanahoria, pero el sistema de la raíz fibrosa es es presentin las monocunas mientras que, los sistemas de la raíz del grifo están presentes en las plantas del dicot. En el sistema de la raíz fibrosa hay raíces primarias, pero más adelante hay algunas raíces adicionales que comienza a venir en estos sistemas que son Por lo general, esto es un ejemplo típico de maíz y arroz; en el arroz se puede ver aquí estas raíces son las raíces, esto son las raíces primarias y luego muchas raíces laterales que están comingfrom tanto las raíces primarias como la raíz adventicia es el caso de maize.Así, lo importante aquí es que el desarrollo o patrón o cómo este sistema de la raíz se establece en la planta es un muy crítico, muy importante.Así, vamos a tomar aquí ejemplo de desarrollo de la raíz lateral y en su mayoría en el modelo de dicotplant Arabidopsis thaliana.Así, si mira esto es Arabidopsis thaliana seedling, usted puede ver aquí esta es la raíz primaria. La raíz primaria está creciendo y luego si usted mira en la base en las zonas más bajas no ve ninguna raíz visible porque estas son las regiones donde sus meristems. Meristem está en algún lugar aquí tiene la zona de elongación y, pero aquí si usted comehigher lado, usted puede empezar a ver que gran parte de las raíces laterales emergidas tiene come.Así, estas son las raíces laterales que viene en la zona de maduración, pero como dije el proceso o el programa; el programa de desarrollo que es necesario para la formación de esta raíz lateral ha comenzado Por lo tanto, esto es muy importante para nosotros para entender. Y si usted mira en Arabidopsis el proceso de desarrollo de la raíz lateral está bien establecido y se sabe que la célula así, básicamente lo que está sucediendo aquí si usted mira esto allbranching esto sucede post embriónicamente.Por lo tanto, las raíces laterales vienen de la raíz. Así, son raíz de raíz raíz que significa que usted ya tiene un sistema de raíz diferenciado, entonces de repente una nueva ramas o nuevas raíces se originan de esa raíz. Y esto sólo es posible si hay nuevos meristems que se ha generado algo aquí en la raíz que es el tipo de meristem lateral. Y lo que significa que hay un proceso. Por lo tanto, usted tiene una célula diferenciada entonces la célula diferenciada tiene que someterse al proceso de división celular y entonces generará una especie de meristem, y entonces ese meristemwill iniciar el proceso de desarrollo. En Arabidopsis se sabe que la célula que está al lado del xylem la celda de pericycle. Por lo tanto, esto es básicamente longitudinal view.Así, usted puede mirar aquí esto es la epidermis, entonces debajo de la epidermis que tiene la corteza de la corteza entonces usted tiene endodermis, y luego debajo de la endodermis dentro de la endodermis esta capa se llama pericycle y entonces usted tiene el tejido vascular. Y es sabido que, ya que si usted mira una sección transversal no tengo ningún picturehere, pero si usted hace una sección transversal lo que usted encontrará que este pericycle las capas son como este. Pero, el xilem hace una especie de eje aquí. Y se ha visto que en el caso de Arabidopsis thaliana estas células de pericycle básicamente tienen la capacidad y el potencial para iniciar el programa específico de desarrollo de la raíz lateral. Y cuando esto sucede, lo que sucede que, esta madura o diferenciada celda de pericycle se someten al proceso de la división celular. Por lo tanto, hay; así, la célula diferenciada se somete al proceso de desdiferenciación y luego se inicia la rediferenciación de la raíz lateral. Por lo tanto, todo este proceso de desarrollo de la raíz lateral se puede dividir en diferentes etapas. Por lo tanto, en muy La primera etapa de lo que está sucediendo allí es una celda de pericycle, cuando se inicia la división de división y luego más división celular y hay diferentes si se ve la orientación de la división celular algunos son periclinales y algunos son anticlinales, y estos resultados en el crecimiento de la primordia esto se llama raíz lateral primordia. Y luego en la etapa posterior del desarrollo de la raíz lateral diferentes tejidos comienzan a tomar su identidad como una raíz típica y aquí de nuevo si usted recuerda; si usted recuerda el QC root meristem organization.So, aquí está el nuevo meristem raíz que se establece aquí que tiene QC entonces usted tiene la epidermis, usted Y una vez que este primordia comienza a crecer, entonces se va a romper y comenzará a venir. Así, esto se llama emergence.Así, todo el proceso de desarrollo de la raíz lateral puede ser dividido en diferentes etapas; la primera etapa es la raíz de la raíz de la especificación de la raíz del meristem primordia, la diferenciación de primordia donde está sucediendo todo este patrón de tejido y luego, la emergencia lateral de la raíz primordia. Y una cosa importante que se ha encontrado que este proceso de la inicialización de la raíz lateral a partir de la iniciación, a partir de la especificación hasta la emergencia plantormona auxin se ha encontrado para jugar un papel muy importante en todo este proceso. Y si usted recuerda algunos de la clase anterior hemos visto que básicamente auxin funcionas un morphogen que funciona en la forma dependiente del gradiente o la concentración dependentmanner.Así, si usted tiene una alta cantidad de auxina y hay un mecanismo completo en las plantas que basicamente transporte auxin.Así, usted puede reubicar auxin de una célula a otra célula y este tipo de mecanismo se llama transporte de auxina polar y este transporte de auxina polar Básicamente ayuda en generatingauxin maxima en algunas de las células y los mínimos de auxina en otras células. Por lo tanto, esto es lo que sucede. Por lo tanto, si hay una correlación si se ve la actividad de la auxina se puede ver que, estas células comienzan auxin maxima.Así, estas todas las células si usted mira incluso en estas células, las células es esta célula está bajo el proceso de la división de células asimétricas y la célula de la célula más pequeña que es el centro que están teniendo más auxina que las células que son el lado externo. Y luego eventualmente en el desarrollo, la auxin maxima comenzó a acumularse onlyin esta región muy punta de la Así, vamos a ver este mecanismo en los detalles. Por lo tanto, esto es sólo para mostrar que el establecimiento lateral de la raíz primordia iniciar desde xylempole pericycle cell.Así, esto es J0121 es un marcador que muy específicamente expresa en periciclecells xylem polo pericycle cells.Así, si usted mira aquí esto es conducir GFP.Así, si usted mira muy cuidadosamente esto es las células de xilem, usted puede identificar xylem cellsbased en su estructura porque xylem tiene muchas modificaciones, mucha lignina y segunda pared celular modificación.Así, basado en que usted puede identificar claramente este es un básicamente xilem y la célula que justo al lado del xylem es celda de pericycle; xilema de la celda de pericycle de péricycle. Y estas células de pericycle de polo xylem están expresando muy específicamente este gen, y los que una vez estos pericciclos de polo de xilem inician el proceso de la iniciación.Así, si usted mira aquí en esta celda de pericycle de péricycle de xilem ha comenzado a dividirse en un punto de tiempo particular y una vez que ha comenzado a dividirse, básicamente está perdiendo esta identidad de periciclecells y ha adquirido la identidad de la célula madre.Y que las células madre eventualmente van a dar lugar a la primidia en la fase inicial y esto es primordia emergente; primordiaEsta raíz lateral emergente es la seccióncruzada. Por lo tanto, básicamente esto está impulsando la expresión de GUS bajo el promotor J0121 todo esto y si usted mira aquí si usted hace una sección transversal usted puede muy claramente ver esto es el eje del xylem, este es el polo de ploem y estas dos células que están al lado del eje del xylem o que están en contacto con el eje del xylem, son las células de pericycle de périco xylem que están expresando muy específicamente estos marcadores. Este DTA es básicamente que produce una especie de toxin.Así, si usted produce estas toxinas en una célula, la célula será muerta y entonces usted ve que el efecto. Por lo tanto, aquí lo que está sucediendo que estas toxinas se producen muy específicamente en las ecells que son las células de pericycle de péricycle. Y si usted hace eso lo que usted puede ver que en estas plantas cuando se mata a las células de polepericycle de xilem, usted no ve el desarrollo de la raíz lateral here.Así, esto también sugiere que el flujo; la célula de pericycle del polo de xilem es la célula que da riseto la raíz lateral Por lo tanto, como dije que la auxina es muy importante hormona de la planta de la hormona que se someten al proceso de, que regula casi todos los aspectos del desarrollo de la planta. Por lo tanto, tal vez aquí vamos a tener una rápida mirada de la auxina de señalización cómo sucede. Así, la auxina; como dije la auxina es una planta muy importante fitohormonas que se está sintetizando en su mayoría en los tejidos jóvenes. Y cuando esta auxina se sintetiza, hay mucho de la vía de síntesis de la bio de la auxina 3-4; 4 de la biosíntesis de la auxina, entonces usted tiene muchas enzimas que están ayudando en la auxinbiosíntesis y una vez que la auxina es biosintesizada allí es un mecanismo para mantener básicamente su homeostasis. Así, la auxina; la alta cantidad de auxina no es buena para algunos de los desarrollo.Así, lo que sucede que si usted tiene una alta cantidad de auxina, entonces la auxina puede ser almacenada en forma inactiva form.Así, hay un mecanismo que usted puede inactivar auxin que ayuda en el mantenimiento de la homeostasis de la auxina en una célula particular. Y entonces el grupo activo de la auxina que es básicamente capaz de iniciar la vía de señalización de la auxina se puede distribuir muy correctamente a través de un proceso de transporte de la auxina polar. Por lo tanto, a través de este proceso usted puede básicamente distribuir esta auxina a una célula donde Se tiene que iniciar la señalización automática. Y lo que sucede, y si se mira la señal. Entonces, ¿qué sucede?Auxin, supongamos que una célula tiene auxin.Así, la auxina es básicamente recibida por el receptor; el receptor de la auxina que es TIR1 aquí, pero por lo tanto un mecanismo que asumamos en una célula. Si no hay ninguna auxina lo que sucede?Hay una clase de factor de transcripción que se llama factor de respuesta de la auxina. El factor de respuesta de la auxina es una clase de factor de transcripción que regula el conjunto de genes que están trabajando aguas abajo de la vía de señalización de la auxina o se puede decir que la vía de señalización de la auxina está regulando la expresión de muchos genes. Y lo que sucede si no hay ninguna auxina hay una cantidad muy alta de factor de respuesta de la auxina negativa que es Aux/IAA.Así, esencialmente Aux/IAA puede; por lo que, básicamente puede emparejar con el factor de respuesta de auxina el factor de respuesta de auxina inactivate, no permite que el factor de respuesta de auxina vaya y activa los genes que están trabajando aguas abajo de la vía de señalización de la auxina.Pero si usted tiene auxina; si usted tiene una alta cantidad de auxina, la auxina es básicamente recibido por el receptor y este receptor básicamente el complejo de receptor y auxinas targetthis Aux/IAA proteína para la degradación.Así, cuando hay auxina esta proteína se degradará a través de un mecanismo y entonces la proteína se degradará el factor de respuesta de la auxina será libremente disponible.Ahora, este factor de respuesta de auxina como dije es un factor de transcripción que va y se une al elemento de respuesta de la auxina y luego activar el gen o reprimir el gen dependiendo de la naturaleza de este factor de respuesta de auxina y el resultado Por lo tanto, hay estos dos constructos que son muy ampliamente utilizados en la biología del desarrollo de las plantas.Entonces, ¿qué se ha hecho?Así, básicamente se ha creado un promotor sintético donde el elemento de respuesta de la auxina es el elemento o elementos de ADN donde el factor de respuesta de la auxina puede venir y bind.Así, esto ha sido clonado junto con un promotor mínimo basal y luego este constructo DR5or DR5rev esto se ha generado.Así, esencialmente se genera un promotor sintético donde hemos puesto un promotor de la expresión basal, el promotor basal junto con los elementos de respuesta de auxina. Así, lo que significa que esta proteína tendrá una expresión de nivel muy baja o muy basal en condiciones normales, pero si hay factor de respuesta de auxina si viene y enlaza con el elemento de respuesta de la auxina, puede mejorar la expresion.Así, este sistema básicamente se llama sistema de reportero basado en DR5 que básicamente reportsauxin responsabes.Así, si usted ve una alta cantidad de señal o si usted ve una alta cantidad de actividad de reportero; DR5 actividad de reportero que significa que, que es la celda donde hay una señal de auxin en. Esto es un ejemplo típico si usted toma este constructo y cheque en el root.Así, este es la tapa de la raíz de la tapa así, usted puede ver una cantidad muy alta de la tapa de la raíz de la señal. Y entonces el gen reportero usted puede elegir según su elección, aquí el gen reportero es GFP, aquí está el nuclear localizado YFP o VENUS, aquí tienes el retículo endoplásmico localizedRFP.So, basado en que usted dice exactamente dónde está la auxin responsabes.Así, como dije que la señalización de la auxina está regulando el desarrollo de la raíz lateral. Entonces, ¿cuál es el mecanismo, cómo regula y cuál es la prueba de que la señalización de la auxina está regulando el desarrollo lateral de la raíz?Puedes mirar aquí así, si recuerdes diapositiva anterior dije este IAA es una especie de oneAux IAA; Aux IAA básicamente es un inhibidor negativo del factor de respuesta de auxina. Por lo tanto, si tienes una gran cantidad de Aux IAA significa que no se activará ninguna señalización de auxina, y aquí este es el mutante. En este mutante lo que sucede que el nivel de esta proteína se estabiliza; por lo que, tienes una gran cantidad de Aux IAA.Alta cantidad de Aux IAA significa en este mutante no hay ninguna señalización de auxina activada; noauxin senaling activated results in no lateral root formation.Así, esto sugiere que la señalización de respuesta de auxina activada es importante para formación de la raíz lateral. Ahora se trata de dos auxina factor de respuesta, el factor de respuesta de auxina 7 y el factor de respuesta de auxina 19, si se ve doble mutante aquí también se puede ver que no hay ninguna raíz lateral formación.Así, incluso la auxina está allí, la señalización de la auxina se inicia así, de nuevo voy a venir aquí así, auxin está allí esta proteína se degrada, pero este factor de respuesta de la auxina es mutated.Así, si usted no tiene el factor de respuesta de auxina, usted no puede generar la respuesta de auxinas, y si no hay respuesta de auxina no puede iniciar el programa de desarrollo de la raíz lateral. Esto usted puede ver aquí también y entonces también fue identificado que Estos factores de respuesta de la auxina están regulando alguna otra clase de factor de transcripción, estos son dominio de LOB o dominio LBD que contiene factor de transcripción. Como se puede ver aquí que si usted toma este factor de respuesta de auxina 7 y 19 mutante y poner LBD 16 ya puede rescatar el fenotipo. Por lo tanto, hay formación.Así, que sugieren que la auxina está básicamente regulando negativamente un regulador negativo del factor de respuesta de auxina. Por lo tanto, Aux IAA es básicamente regulador negativo del factor de respuesta de auxina. Por lo tanto, cuando hay auxina señalización de la señalización de la auxina está degradando este factor que significa que es activar la expresión del factor de respuesta de la auxina 7 y 19 y luego 7 y 19 es la activación y la activación de LBD 16 18 29 y 16.Y esta vía de señalización una vez que estos genes se activan puede iniciar el programa de inicialización lateral. En este fondo mutante o en este experimento se puede ver claramente que aunque estos genesare no aquí son básicamente mutantes, pero usted puede estar proporcionando gene.Así, usted está poniendo LBD 16.Así, si usted activa esta señalización desde aquí en adelante, ya puede ver el programa de desarrollo específico de raíz, lo que significa que están trabajando en la misma vía y ellos están regulando el proceso de inicio lateral de la raíz. Otro rol importante lo que la auxina juega aquí, regula el posicionamiento de root.Así, no es sólo el desarrollo de la raíz lateral, sino que en las raíces primarias raíces laterales ser que también está regulado por auxin signalling.Así, si usted se ve salvaje tipo Arabidopsis creciente aquí, usted puede ver que el modo de las raíces oflateral son alternates.Así, una derecha izquierda, derecha izquierda, derecha izquierda y en el tipo salvaje normal esta distribución es bastante ecual.Así, usted puede ver que alrededor del 50 por ciento de las raíces laterales están llegando hacia el lado izquierdo, 50 percentsare Pero si usted tiene el mutante de la auxina, el mutante de la señalización de la auxina o el mutante de la respuesta de la auxina usted puede ver que este patrón se cambia. Por lo tanto, ahora, usted tiene más hacia la izquierda menos hacia la derecha. Por lo tanto, básicamente el equilibrio se altera básicamente cuando usted tiene el fondo mutante. Y aquí esto es otra vez la prueba de lo mismo que la auxina es importante, este es un mutante dominantnegativo que básicamente suprime la vía de señalización de la auxina.Por lo tanto, si usted por encima de expresar esto en las células de pericycle del polo de xilem lo que sucede que, la señalización de la auxina se suprime y usted no tiene desarrollo de la raíz lateral. Por lo tanto, la supresión de la señalización de la auxina muy específicamente en los pericciclos de los polos del xilema casi detienen el programa del desarrollo.Así, esto sugiere que, la alta cantidad de o la activación de la señalización de la auxina en la célula de pericciclos de xylempole es importante para el desarrollo de la raíz lateral .. Esto usted puede ver aquí bastante visiblemente así, esto se correlaciona así que, este es el constructo DR5 sólo dos diapositivas antes de que discuto cuál es la construcción de auto-respuesta, y si usted toma el ensayo de luciferasa y si usted mira aquí hay una clearcorrelation.Así, dondequiera que usted tiene una gran cantidad de señales que significa que hay una alta cantidad de la señalización de la auxinseñalización allí, usted tiene la raíz lateral primorida o el desarrollo de la raíz lateral. Y si usted mira la etapa muy temprana del desarrollo de la raíz lateral usted puede ver aquí. Así, esto es DR5 GUS expression.Así, básicamente esta señalización de la auxina o de la auxina se está activando muy específicamente en estos Una vez que se activa la señalización de la auxina, estas células comienzan a someterse al proceso de división celular aquí, y luego comienza el proceso de iniciaciones de primoridia. Y entonces el proceso de iniciación comienza entonces la señalización de la auxina se está restrictando en los consejos aquí y este proceso es patrón normal. Y se puede ver aquí este es un experimento muy interesante que también demuestra que es muy importante activar la señalización de la auxina muy específicamente en las células de pericycle de los polos de xilem. Por lo tanto, básicamente aquí lo que usted hace, usted utiliza la integración aleatoria basada en Cre Lox de una proteína o un gen que es responsable de la biosíntesis de la auxina. Y entonces usted busca una línea en la que esto se ha integrado en el pericycle de pértiga de xilem, esto usted puede hacer porque se ha combinado con GUS.Así, si usted mira esta plant.Así, usted puede ver que estas células que está mostrando básicamente la actividad de GUS es la célula de pericycle de xilempole, porque está al lado del xilem y tiene este iaaM expressingiaaM.Esta enzima es básicamente responsable de la conversión de triptófano en auxin.Así, lo que sucede si usted no proporciona triptófano a pesar de que la enzima está presente, pero auxinis no sintetizado. Entonces usted ve que hay una enzima que se expresa aquí, pero usted no puede iniciar el programa de desarrollo de raíz específica lateral. Pero cuando se añade triptófano lo que está sucediendo que, estas células donde esta enzima era presentit tiene el sustrato ahora que ha producido auxina. Y una vez que la auxina se produce en estas células, se puede ver que la división celular comienza y el número de incluso primordia por plántula se incrementa significativamente en Otra cosa interesante e importante esto es algo de esto que ya hemos comentado que, en realidad la auxina comienza a trabajar en un primer paso de la diferenciación de la raíz lateral. Incluso en la etapa de la especificación de las células del fundador de la raíz lateral y esto sucede a través del proceso de la división celular asimétrica y esto es el LBD 16 mismo LBD 16.Así, si usted mira el proceso y esta es la señal localizada nuclear, usted puede ver claramente que estas son las células que están teniendo una alta cantidad de auxina DR5 es básicamente decir la actividad de la auxina, y la misma Las células que están expresando LBD 16.So, hay overlap.Así, dondequiera que la señalización de la auxina sean altos LBD sexteenths se expresan aquí. Y si usted mira en el fondo mutante arf 7 y 9 usted ve la expresión de LBD es dispepared.Así, todo este experimento básicamente sugiere que la auxina está en estadías muy tempranas en la primera célula de la auxina está reprimiendo esta vía y específicamente activando esto que es basicallyempezando la ruptura de la simetría. La separación de la simetría es muy importante para la iniciación.Así, si usted tiene esto es la especificación de la célula fundadora. en las celdas de pericycle una vez que haya auxinmaxima; auxin maxima básicamente lo que sucede, usted verá en la diapositiva posterior que hay una gran cantidad de auxina el núcleo comienza a migrar hacia el pole.Así, hay un proceso de migración nuclear. Ahora, usted puede ver que este núcleo está llegando muy cerca de la pared celular común. Y cuando llegan a la pared celular común, estas células básicamente asimétricamente dividelike esto y luego usted tiene dos células pequeñas en el centro y luego dos células que están fuera. Y si usted mira las respuestas de la auxina, las respuestas de la auxina es muy alta aquí y se reduce slightly en Este es el proceso de para la migración nuclear que es muy importante o se puede decir uno de los primeros pasos que se requiere para el programa de iniciación de la raíz lateral. Por lo tanto, se puede ver aquí. Por lo tanto, esta es la planta transgénica donde tres marcadores de reportero se ha expresado en la misma planta. Este marcador de reportero está marcando la membrana de plasma así, usted puede ver cada membrana de linesplasma celular. Entonces usted tiene H2B que es la proteína de histona 2, la proteína de la histona 2 básicamente tiene RFP signaland se localiza al núcleo porque la proteína de la histona es la proteína nuclear, y usted tiene DR5 GFP que tiene básicamente La respuesta de la auxina y si usted mira muy cuidadosamente aquí. Entonces, ¿qué está sucediendo?Estas son las células.Así que, en una etapa muy temprana se puede ver aquí que sólo tienes señal roja significa que tienes núcleo, pero no hay actividad de DR5 todavía no hay una respuesta de auxina iniciada que es la razón por la que tienes células rojas. Pero un poco más tarde este es el vídeo de tiempo de duración ¿qué sucede?A un poco más tarde el color de este rojo comenzó a girar a la rosa que meanson que en las mismas células donde en el núcleo de las células de las respuestas de la auxina se están activando. Cuando hay respuestas de auxin entonces usted tendrá la señal de GFP y cuando GFP y RFP voluntad de fusión del color comenzará a cambiar de rojo al lado amarillo. Y entonces usted puede ver ligeramente más tarde etapa esto se vuelve más amarillo y este es el sitio cuando usted también puede ver que el núcleo también ha comenzado migrating.Así, aquí el núcleo estaba muy lejos de la pared de esta célula, pero una vez que la auxin tiene la auxin responsesha comenzado en estas células, el núcleo tiene Y luego una vez que está muy cerca, usted puede ver que hay una división celular aquí una división de la nucleardivision y célula, y el resultado es que usted puede ver la etapa de cuatro células y la pared de la célula común y justo después de eso hay una citocinesis y cada célula tiene su propio nucleo.Así, esto es la célula division.Así, si usted mira aquí esto es esto dice que, hay pocas cosas que está sucediendo verycríticamente y este proceso está regulado por auxina. Lo primero está sucediendo que hay una alta cantidad de auxina, la cantidad de auxina es goingup. Una vez que la cantidad de auxina está llegando a la auxina El núcleo está cerca de la pared celular o de la pared celular y luego las células se están dividiendo, este es el primer paso de la iniciación de la primordia del aspecto lateral. Y este proceso no está sucediendo cuando usted tiene el mutante de la auxina, la señalización de la auxina. Por lo tanto, si usted mira auxin arf 7 y 19 usted puede ver que no hay una migración nuclear clara, incluso si hay migración nuclear no es la división celular no es occurring.Así, esto también demuestra que la auxina es importante para ello. Y entonces otro gen que se llama GATA23.GATA23 es otra clase de factor de transcripción y se observó que es Mostrando un patrón de expresión que se solapa con el auxin.Así, se puede ver antes de la división de células asimétricas se expresa en el en el xilema de péricyclecells polar, entonces durante la etapa 1 etapa 2 etapa 3, pero en etapa muy posterior el nivel de expresión está bajando la sección transversal también demuestra lo mismo. Y si usted mira el promotor del GATA23 que conduce la proteína GATA fusionada con GFP se puede ver el geneis o el GATA23 se expresa incluso antes de la migración nuclear y continúa durante la migración nuclear. Así, este podría ser uno de los primeros reguladores de la migración nuclear o el proceso de la especificación de la célula de LRfounder. también es claramente visible aquí antes de la división celular asimétrica se puede ver aquí la señal entonces hay una migración nuclear y luego en la etapa posterior hay división celular y todas las células están haciendo la primimedia. Otra cosa aquí si usted mira esta expresión del GATA23 es inducida por auxin.Así, si usted trata con auxina usted ve una cantidad muy alta de la expresión del GATA23, pero esta inducción no está sucediendo cuando usted tiene el factor de respuesta de la auxina mutant.Así, esto también dice que GATA está trabajando aguas abajo de la vía de señalización de la auxina.Así que si usted tiene la vía de señalización de la auxina, la vía de señalización de la auxina está activando GATA y GATA podría estar regulando algo y esto está claro aquí. Por lo tanto, si usted tiene el mutante de gata, esta es la pérdida de gata de la función y esto cuando usted sobre expressingGATA23 en la pericycle.de la péricycle.Así, si usted ve diferente etapa de primordia qué pasa?Si ve la etapa temprana de la primidia cuando no tiene el GATA23 se puede ver que el número de primoridia oflateral es disminuido, pero cuando se aumenta o se sobreentiende, se incrementa. Por lo tanto, esto indica que el GATA23 es importante para definir el programa de desarrollo específico de la raíz de la raíz lateral. Este es sólo un ejemplo o la imagen que está mostrando que donde está presente exactamente.Y si usted mira esto es primordia emergida y estos son los primidios no emergidos. Usted puede ver claramente que en el mutante gata23, los números primordiales emergidos son significativamente reducidos y cuando usted sobrexopress se está aumentando. Lo mismo es cierto para la primidia no emergida; así, hay una gran cantidad de primordia que se generan dentro, pero no son emergidas. Si usted las cuenta o si usted pasa a través de esto y tratar de contar usted encuentra que el número no emergedprimordial también se disminuye cuando el GATA23 es mutado y cuando el GATA23 es inducido usted puede ver que el número de primordia significativamente induced.Así, esto todo Si resumo en el desarrollo de la raíz lateral. Por lo tanto, lo que sucede que lo primero importante es que la auxina está regulando casi todas las expectativas del programa de desarrollo lateral de la raíz. Y hay diferentes conjuntos de módulos de auxins que regulan el programa diferente y el programa total que como yo dije que aunque vemos raíces laterales en la zona de maduración, pero el programa o la programación del desarrollo ha comenzado tan pronto como en el meristem.Así, esta es la zona meristemática en muy punta de la raíz, en meristem tenemos este basalmeristem.Así, el cebado del programa de la raíz lateral inicia en el en el basal meristem y aquí auxinbasicamente está trabajando a través de este módulo auxin Aux/IAA 28 ARF 5, 6, 7, 8 y 19 y este modelo específico de auxina es responsable de cebar el programa de desarrollo para la raíz lateral. Entonces en la etapa posterior este es el segundo módulo de señalización de auxina donde la auxina está trabajando a través de Aux/IAA 14 y está regulando ARF 7 y 19 y están básicamente ayudando en la polarización de células fundadora lateralroot, aquí está la zona de migración nuclear que se puede ver claramente. Y entonces si usted viene ligeramente más tarde etapa hay dos módulos que están trabajando en paralelo y que están regulando la raíz lateral Y en la zona de maduración, todavía hay otros módulos de auxina o tipo de módulos similares, se puede decir que se trata del módulo 2 2 dash y estos modelos son paralelos trabajando en la emergencia de la raíz lateral regulatinglateral o la zona donde se puede empezar a ver la raíz lateral que viene. Por lo tanto, aquí paramos el desarrollo lateral en la próxima clase que vamos a tomar el desarrollo de rodaje. Muchas gracias.