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Module 1: Desarrollo raíz

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Desarrollo del tejido vascular

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Por lo tanto, estamos continuando el desarrollo raíz, en la clase de hoy vamos a discutir el desarrollo del tejido vascular. Por lo tanto, básicamente el tejido vascular es muy importante y es básicamente el sistema de transporte en la planta. Y el sistema de transporte es absolutamente esencial para la supervivencia de una planta. También tenemos sistema de transporte en todos los organismos, en los animales, la naturaleza del sistema de transporte también llamado sistema circulatorio es porque hay un modo circulatorio de transporte por lo que tenemos un órgano central llamado corazón. Pero en el caso de las plantas, el sistema de transporte no es circulatorio es un andit no circulatorio es paralelo dos tejidos paralelos xylem y phloem básicamente hace el sistema de transporte. Y xylem lo que hace se necesita en su mayoría agua, minerales del suelo y transporte por todas partes. Y phloem básicamente toma el material fotosintético y muchas moléculas de señalización que distribuye o asigna a otra parte de las plantas. Otra diferencia importante y clave entre el transporte en el sistema de transporte entre las plantas y los animales son, en el caso de los animales de transporte se produce a través del tubo que es la arteria o veins.Así, básicamente hay un muy Pero en el caso de las plantas básicamente el transporte se produce a través de las células. Por lo tanto, hay células especiales que han adquirido características especiales y el transporte ocurre de una célula a otra y se está moviendo para ambos en el caso de la xilema también y thephloem.Y, básicamente, los tejidos vasculares tienen tres componentes diferentes xilem, phloem y cambiumor procambiums. Los procambiums son básicamente una especie de células madre para la generación de otros estos tejidos secundarios durante el proceso de crecimiento secundario que hace cambium. otra cosa importante, que la organización de estos tejidos xilem y phloem es dependiente del tejido. Por lo tanto, si usted mira la raíz hay un patrón diferente de arreglo de tejido vascular, si mira disparar hay un patrón diferente de la hoja de acuerdo de tejido y en todas partes. Y el proceso o el programa de desarrollo para el desarrollo vascular se establece en el estado de embriogénesis en sí mismo los tejidos vasculares primarios. Por lo que, como puede ver aquí puede ser en la siguiente diapositiva se verá más detalle, pero estos tejidos son básicamente sus tejidos procambium; y este procambium los tejidos van a hacer basicallymake a Esta es la punta de la raíz o la punta de la raíz primaria y si usted mira la disposición de este tejido vasculartisu por lo que si usted toma del lado externo que tiene la epidermis, entonces usted tiene la corteza y luego debajo de la corteza que tiene endidermis y después de la endidermis tiene pericycle.Así, básicamente su tejido vascular, que tienen pericciclos entonces en los pericciclos que tiene esto es una raíz típica primaria de Arabidopsis planta modelo Arabidopsis.Usted tiene xylem y xilem tiene una especie de eje lineal que puede ver aquí y en xilem tiene protoxylem y metaxylem, por lo que estos dos son el protoxilem que son la metaxylem y luego en los dos Así, estos son el polo de los tejidos phloem y en este tejido floem, hay dos veryimportante tejido ploem estos son llamados elemento tamiz y luego las células de compañero estos son muy importantes elementos de tamiz y células de compañía. Y si usted corta la sección transversal en diferentes lugares el arreglo o la organización de estos tejidos es diferente. Por lo tanto, la pregunta es que cómo se especifican estos tejidos vasculares, cómo procambiums orvasculares procambiums se especified.Así, si usted mira la embriogénesis temprana embriogénesis, por lo que básicamente estos son sus siglas en tierra Y lo que sucede aquí en esta etapa es posible que sea más claro, por lo que estos son los tejidos del suelo; y entonces usted tiene pericycle y entonces usted tiene células madre vasculares. Y de nuevo yo diría que la auxina es muy importante en todo este tipo de especificación de células y el patrón y la auxina es básicamente polar transportado por la proteina.Así, este PIN proteínas son muy importantes en la distribución de la auxina básicamente, ayudando a la ina en particular el tejido o en un órgano en particular para tener el máximo de auxina. Y otro importante Para este PIN las proteínas son que estas proteínas PIN son asimetricamente localizadas en la cell.Así, en una pared celular están localizados y su localización asimétrica básicamente proporciona la dirección para el transporte de auxina polar porque, ellos son las proteínas de transporte. Y si usted mira en la etapa temprana lo que sucede es que, la auxina es transportado polar y este transporte polar activa una clase de factor de transcripción esto es MP es de nuevo una especie de factor de auxinrespuesta y este MP activa un regulador clave de una identidad o especificación de procambium, que es ATHB 8, HB8 es de nuevo homobox clase de Así, este es el modo en que el programa de la especificación pro cambiums tiene lugar en las etapas embriogénicas. En etapas posteriores en la raíz si se ve cómo el estado procambium o la célula madre se mantiene o regulated.Así, se trata de una sección transversal típica de la raíz. Por lo tanto, este es su eje xylem, este es el polo ploem y estos son los tejidos procambium. Y lo que sucede que hay una señalización entre la célula de phloem y y procambiumcels.Así, de las células de phloem hay dos señalización dos de la molécula de señalización putativa CLE41 y 44 están siendo recibidos por el procambium Y esto eventualmente activar otra clase de proteína de la casa que se llama WOX4 y WOX4 ayuda básicamente en la especificación del destino de la célula madre al procambium. Entonces, ¿cómo está sucediendo el patrón de tejido?Por lo tanto, la auxina y otra hormona muy importante es la citoquinina, allí la interacción antagónica asegura un arreglo de tejido adecuado en la raíz. Por lo tanto, si usted mira cómo la auxina y las citocininas se distribuyen en la raíz estos son IAA2 promoterconducir GUS.IAA2 el gen es el objetivo de la vía de señalización de la auxina.Por lo tanto, lo que significa que dondequiera que esta expresión esté allí, significa que esas células tienen activado el programa de señalización de la auxina. Y esto es ARR5 que es los reguladores de respuesta, y los reguladores de respuesta son básicamente downstreamgenes regulados por la vía de señalización de la citocinina.Por lo tanto, si usted ve el patrón de expresión aquí, usted dice que estas son las células donde la citocininalización es active.Así, si usted mira aquí en la raíz primaria lo que sucede que, la auxina es muy alta en el xyemaxis con poco en las células del procambium. Y en el eje del xylem protoxilem están teniendo un poco más que el metaxylem que se ve like.Sin embargo, si usted ve la citocinina que indica que la señalización de la citocinina son muy menos en los tejidos del xilema, pero en los tejidos del procambium las expresiones del citoquinina son altas. Y este tipo de patrón es una especie de patrón antagónico, básicamente define el mecanismo de regulación para diferentes tejidos. Por lo tanto, lo que sucede en las células protoxylem lo que sucede usted tiene una cantidad muy alta de auxinand auxin básicamente activar la proteína AHP6 y esta proteína AHP6 que va y la señalización de la inhibitscytokinin en el protoxylem.Así, en protoxylem para el protoxilema para ser como un protoxilema, lo que tiene que suceder allí debe ser muy alta señalización de auxina y no señalización de citoquinina o muy baja de citoquinina. Otra cosa lo que sucede que esta auxina activa TMO5 y LHW y este activatesLOG4; LOG básicamente un gen que juega un papel en la biosíntesis de citoquinina y que resulta en citoquinina Pero esto sucede en el protoxilema, pero esta citoquinina se mueve al procambium y en procambiumesta señalización citocinina se está activando y esta señalización citocinina en las células procambiumes activa todos los genes o todos los programas que se requieren para el mantenimiento de células procambium; mientras que, esta señalización de la auxina está funcionando en el eje del xilema y la regulación de la diferenciaciónde los tejidos de xilem. Otro mecanismo regulador que trabaja en la definición del destino celular o la identidad de la célula xylem a través de la proteína SHORTROROOT y SCARECROW y esto es muy importante.Así que, si usted mira aquí y si usted recuerda a su clase anterior ¿qué sucede que esta SHORTROOTproteína se sintetiza en los tejidos vasculares?Así, usted tiene los tejidos vasculares estos son los tejidos vasculares, en los tejidos vasculares yotienen la síntesis de la proteína SHORTROOT, pero la proteína SHORTROOT se mueve al endodermis.Así, este es su endodermis y en la endodermis donde la proteína SHORTARO.Por lo tanto, la proteína se hace en los tejidos vasculares y se está moviendo a la endodermis. Y en la endodermis consigue la energía nuclear localizada y una vez que la proteína SHORTAROOT entra en el núcleo, activa SCARECROW; y la proteína SCARECROW y SHORTOROOT que juntos activatemicro ARN micro RNA 165, 166.Y estos micro ARN se están produciendo básicamente en endodermis y luego se están difuminando en el tejido vascular y esta difusión, básicamente lo que hace crea una especie de grado. Así que, si usted mira aquí para que las células que son directamente o las células que están más cerca de la endodermis recibirán una alta cantidad de micro ARN y las células que están lejos de la endodermis recibirán baja cantidad de micro ARN y por eso usted tiene un grado de micro ARN más alto a lado inferior; y este gradiente de micro ARN también se refleja en los objetivos de micro RNA.Así, si usted mira aquí lo que sucede esto es micro RNA.Así, el nivel de micro ARN es muy alto en endodermis y luego micro El nivel de ARN está bajando onceyou se mueve a través de pericycle, protoxilema y en metaxilem.Así, en metaxylem lo que está esperando muy baja cantidad de micro ARN, pero en en protoxylemyou están teniendo una gran cantidad de micro RNA.Pero si se mira el objetivo, por lo que básicamente este micro ARN se dirige a homeodominio que contiene transcriptionfactor PHABULOSA y ese tipo de factor de transcripción que hemos visto en uno de los previousclass.Pero, lo que sucede que la metaxylem tendrá una gran cantidad de proteínas de homodomain y luego los niveles de proteínas se irán down.Así, las células como pericycle o protoxilem, nos dejan ver entre protoxilema y metaxilem.Así, protoxylem va a tener una gran cantidad de micro ARN, pero la baja cantidad de proteína HD ZIP se va a tener baja cantidad de ARN micro y alta cantidad de proteína HD ZIP y la cantidad de proteína HD ZIP básicamente define la identidad de una célula. Si la proteína HD ZIP es baja en la cantidad, la célula va a ser protoxilema protoxilema y la proteína ZIP ifHD es alta en las células que va a ser metaxylem.Así, básicamente este tipo de mecanismos de regulación es la definición de la identidad de la célula de xilem.Por lo tanto, aparte de estas especificaciones e identidad, hay otra característica muy especial que se asocia con las células del xilema que es una especie de formación.Así, si usted mira normalmente lo que sucede que si su una vez que su célula se especifica como una célula xilema, esta xilema células entra en el proceso de patrón de pared secundaria y hay muchos cambios se produce y eventualmente las células del xilema que mueren a través del proceso de la muerte de la célula de programa. Y esto es muy importante, porque xylem tiene que trabajar como un tubo para la conducción de agua y otros minerales o tiene que tener una mecánica muy fuerte Por lo tanto, este proceso de diferenciación de xilem también está regulado por otros genes algunos de estos genes son VND6 y 7, SND1 y estos son dominio LOB que contiene el factor de transcripción y que finalmente están regulando algún factor de transcripción del dominio MYB. Y esta interacción de todas estas proteínas básicamente, se asegura de que hay modificación sumecelular por el depósito de una cierta celulosa, xylan, ligninas. Y luego, eventualmente algunos de ellos están regulando el proceso final de la célula programada de muerte para generar un xylem funcional final. Ahora, otro El tejido importante que forma parte de los tejidos vasculares son los tejidos de pfloem. Por lo tanto, esta es la imagen que indica que se están ejecutando en paralelo, por lo que este es básicamente sus vasos de xilema y este es su tejido floem. En los tejidos floem hay dos tejidos importantes uno se llama phloem tamiz tubos ortamiz elemento o tamiz de células y esto está directamente conectado con la célula de compañero de un lado y ploem péricycle de otro lado. Por lo tanto, si usted hace una sección transversal aquí puede ver que estos son los elementos de tamiz, estas son la célula acompañante y estas son las células de la pericycle, que está directamente conectado con las células de pericycle del polo de ploem se llama. Y la etapa temprana de este desarrollo de ploem está regulada por este mecanismo de BAM mediado por OPS-CLE40 con esto también está trabajando en la dosis depende de la dosis y de los mecanismos basados en BRX. Por lo tanto, estos mecanismos o estos reguladores juntos están funcionando para asegurar una adecuada especificación de prophophloem. La especificación de Protophloem estos phloem en la etapa muy temprana en la zona de meristmetic orupto las zonas de alargamiento son básicamente llamados protophloems. Estos protofloem luego se someten al proceso de especial Sin embargo, otro regulador muy importante que regula el desarrollo de ploem es otro factor de transcripción que se llama factor de transcripción APL APL. Como se puede ver, y esta regulación de ploem es muy importante si se pierde ploem en esta apl identidad floem mutante se pierde totalmente y este mutante es pledlingletal.Así, las plantas se cultivan, pero no puede sobrevivir para toda la vida y si se ve qué tipo de ploems son defectuosos en estos background.Así que, estos son los marcadores J0701 básicamente marca su elemento de tamiz o elementos de prototipo. Y si usted mira en la raíz normal de tipo salvaje usted ve que estos marcadores están presentes, pero en apl mutantthis los marcadores están ausentes que dice que los elementos de tamiz o elementos de prototamiz que faltan o que la identidad no está establecida. La proteína SUC2 y SUC2 es un marcador para la célula de compañía y se puede ver aquí que incluso las células de compañero no se forman en los mutantes.Así, esto dice que APL regula tanto el elemento de tamiz de los tipos de células, así como la identidad de la célula de la compañía en la raíz. Y si usted hace una sección transversal este es su tipo salvaje que tiene el eje de xilem entonces usted tiene estas células phloem, pero si usted mira el fondo mutante esta identidad de las células de ploem es totalmente diferente. Pero si usted complementa con la APL usted puede ver de nuevo la función normal. Entonces usted sabe que APL está regulando tanto la célula compañera, así como el elemento tamiz, pero donde el APL mismo se expresa. Así, hay dos formas de regulación una regulación es la que se llama regulación autónoma de la célula o no celular regulación.Así, básicamente lo que sucede que si el regulador está presente en la célula y luego regulatingsu identidad entonces se llama autónomo celular. Y cuando se comprueba el patrón de expresión de la proteína APL que expresa ambos en protosieveelementos, esto es básicamente una señal localizada nuclear que se puede ver en el elemento tamiz, esto es elementos de protocolador y más tarde se puede ver que este es su elemento de protocolador y luego la célula compañera en la zona de diferenciación son la célula acompañante. Así, esto expresa tanto en el elemento de tamiz como en las células de acompañante y regula la entidad.A continuación, el siguiente ok, por lo que este es un regulador de ambas células, tenemos alguna regulación específica de la célula del elemento tamiz para identificar estos hay enfoques genómicos taken.So, qué se ha hecho, por lo que se ha llamado microarray; si se recuerda que hemos discussedin algunos de la clase anterior y lo que sucede que la micromatriz se ha realizado, pero se ha realizado de forma muy precisa estas células de ploem se clasificaron utilizando una técnica FACS.FACS es la clasificación de células activadas por el florescente. Por lo tanto, si usted pone una etiqueta florescente en estas células, entonces específicamente usted puede aislar las campanas Y, a continuación, las células de phloem son las células que están presentes en el lugar de ploem se ha aislado de apl mutante y luego se extrajo el ARN total y se utilizó para hacer microarrayand para identificar cuáles son los genes cuyas expresiones se están viendo afectadas; y de estos geneshay un gran número de genes, pero dos factores de transcripción importantes fueron identificados.Así, uno fue NAC45 y otro fue NAC86 por lo que ambos son dominio NAC que contiene el factor de transcripción NAC45 y NAC86 y ok.So, básicamente lo que sucede aquí, como se puede ver que en apl mutante básicamente esto es la expresión de NAC45, pero La expresión NAC45 totalmente ausente en el mutant.Del mismo modo, si usted mira aquí esto es apl mutante y NAC86 por lo que las células son absent.Así, esto dice que tanto NAC45 como NAC86 están regulados en el fondo mutante de apl. Entonces, si usted comprueba la expresión de NAC45 y NAC86 en sí lo que se encuentra que los genes son muy específicamente expresados en el elemento de tamiz, pero no expresan en el compañero cell.Así, esto dice que podrían ser que podrían regular los elementos de tamiz células no las células de la empresa y esto era cierto cuando hacemos mutante simple mutante de nac45 o nac86 no dar anyfenotipo, pero cuando usted hizo doble mutante lo que se puede ver que hubo un defecto aquí. Y entonces si usted analiza este mutantes o el patrón de tipo salvaje de elemento de tamiz diferenciaciónen los detalles lo que sucede que, si usted mira esto es básicamente el seguimiento de un solo layerof elementos de tamiz y lo que se puede ver esto es hacia la punta de la raíz esto es hacia el lado superior. Y en el extremo de la punta de los lados se puede ver que las células del elemento de tamiz que están mirando verynormal muy normal en la zona meristemática y luego de repente lo que sucede que es una elongación celular las células comenzaron a alargamiento y luego algunos cambios comenzaron en las células de los fletes; y esto los cambios inmediatamente se convierten de una manera en que estas células se degrada todo el toplasma incluyendo el nucleo.Así, el elemento tamiz del elemento de tamiz funcional está enucleado no hay núcleo la mayoría de los componentes citoplásmicos son degradados y esto es esencial para su función de transportas usted sabe que el transporte está ocurriendo dentro de la cell.Así, la célula tiene que tener los componentes inhibidores mínimos aquí para el sistema de transporte y esto sucede una manera muy específica. La diferenciación o diferenciaciónespecial del elemento de tamiz de células se ha iniciado y, a continuación, en la tercera fase, la diferenciación se ha producido de una manera que los elementos del tamiz han perdido totalmente el núcleo ahora que está vacío más canales y la pared celular común entre dos células son muy porosas en la naturaleza, en el caso del elemento tamiz, por lo que se llama tamiz?Debido a que hay agujeros hay poros en la pared celular y hace una especie de structurelike tamiz y eso es importante para el agua o cualquier cosa para moverse de una célula a otra célula. Si usted mira el mutante este doble mutante lo que vemos que el citoplasma y la degradacióndel núcleo se bloquea. Por lo tanto, no hay degradación ya que no hay eliminación del núcleo no hay removalof citoplast los elementos del tamiz no se han completado su programa de diferenciación y eso es whythestas plantas también son seedling letal que no sobreviven para la vida larga y usted puede checkhere.Así, esta es la vista longitudinal de su punta de la raíz, usted puede Es evidente y muy específico ver los elementos de tamiz de debido a que es una característica muy especial se puede ver que ithas una pared celular muy gruesa que se distingue de otras células. Y si usted mira esto es CAL 7 promotor que es específico para el elemento de tamiz y si youdrive H2B es la proteína HISTONE2. Por lo tanto, básicamente esto es la proteína localizada nuclear se puede ver claramente que hasta aquí en el perfil del elemento de ayuda hay núcleo, pero aquí en adelante este es el elemento de tamiz célulassin nucleus.Así, el núcleo es totalmente desaparecer esta es la vista ampliada, por lo que si usted mira aquí hasta aquí hay un núcleo, pero aquí usted puede ver hay un núcleo difuso de señales GFP significa que el núcleo está bajo el proceso de degradación.Y entonces la siguiente célula aquí se puede ver claramente que el núcleo está casi eliminado. Pero si se mira el mutante en mutante lo que sucede que el núcleo no se degrada, si se va al lado más alto de las células donde las células, las células del elemento tamiz son muy verylong, pero todavía se puede ver el núcleo. Esto sugiere que en el núcleo de mutantes dobles no se degrada y luego hay un mecanismocual es el mecanismo exactamente que está regulando el proceso de degradación del núcleo esta otra vez para identificar.Por lo tanto, NAC45 y NAC86 están regulando la degradación del núcleo, pero es el factor de transcripción que no puede ir y regular directamente el proceso de degradación del núcleo, debe estar regulando algunos de los genes que están directamente involucrados en el proceso de degradación nuclear. Para identificar estos genes se realizó otra ronda de microarray usando esta doble mutante y la sobreexpresión NAC45. Y de este análisis de microarray había cuatro genes muy pequeña familia de nucleasefamily putativa de los genes que somos identificados que era NEN1, NEN2, NEN4, 3 que estamos mostrando aquí. Y lo que usted puede ver que hay una cosa muy importante lo que está ocurriendo en primer lugar que los genes se expresan en el elemento de tamiz que se correlaciona básicamente con el fact.Y, otra cosa importante si se mira el elemento tamiz en los elementos de tamiz tempranos o elementos de tamiz que el gen se expresa en la proteína del elemento tamiz se hace, pero la proteinis no puede entrar dentro del núcleo este es el núcleo y la proteína está entrando onlyen la célula donde el núcleo tiene que ser degradado.Así, antes de esta proteína de las células no es capaz de entrar dentro del núcleo por lo que hay dos regulaciones una regulación es que este núcleo genes se están expresando en el tamiz elementthat se regula en el nivel de transcripción y luego otra regulación está en el nivel posttraslacional cuando la proteína ya está hecha su translocación al núcleo está regulada. Similar tipo de cosas que usted puede ver para NEN2, así como si usted va a ver NEN4 esto es específicamente expresado sólo en la célula donde el núcleo tiene que ser degradado.Así, si usted mira las células tempranas no expresa más tarde núcleo de células se degrado.Así, no hay ningún núcleo no señal, pero esta célula tiene NEN4 localización de la proteína sólo insidethe nucleus.Así, toda esta historia cuenta que estos nucleases putativos podrían ser Y esto se apoya genéticamente cuando usted tiene un fondo mutante nen4 usted puede ver que la degradación del núcleo es defectuosa en este background.Así que, aquí todo es normal, excepto que NEN4 no está presente. Por lo tanto, si usted toma todos estos juntos sugerimos que APL está regulando tanto el elemento de tamiz como la célula compañera. Y entonces, durante este proceso APL está regulando NEN NAC45 y 86, NAC45 está regulando la diferenciación del sieveelemento, pero el citoplasma, así como la degradación nuclear, pero está regulatingNEN1 a 4 y este NEN es específicamente el núcleo regulador degradation.Así, así es como el proceso de la especificación del phloem se lleva a cabo para hacer que las células del elemento maturesieve de los phloems maduros. Y como digo esto las células del elemento del tamiz maduro es muy especial que tiene este criador de poro de tamiz esto es casi vacío, por lo que es muy adecuado para el elevadotransportsistema.Así, en general para resumir el desarrollo vascular, así que lo que hemos estudiado. Hay auxin auxin está regulando el factor de respuesta de la auxina MP y está regulando ATHB4 y este proceso es básicamente asegurar las células madre vasculares a través de los genes WOX4. Hay otra regulación del ploem El artículo 1, apartado 1, y el artículo 44 del Reglamento (CE) n ° 44/68 del Consejo, por el que se establece el Reglamento (CE) n ° 1464/2014,Y luego más adelante en lo que está sucediendo hay un mecanismo a través de la proteína SHORTOROOT y el micro ARN de proteína micro-ARN y la proteína mediada por HD ZIP, esto es básicamente la regulación de la identidad de xylemcell protoxylem versus la identidad de metaxylem.Otro regulador que es VND7 que está regulando de nuevo la identidad del protoxilema VND7regulando la identidad metaxylem.Pero por otro lado si usted mira los genes de APL APL está activando básicamente la clase ofloem bondadosa, APL está regulando el elemento de la célula y el tamiz acompañante y para la especificación basada en el tamiz está usando NAC 45, NAC 86 y la vía de señalización mediada por NEN.Y luego el protoxylem también está regulado por la retroalimentación de auxin, AHP6 y citocinina basedmecanism.So, se detendrá aquí en clase vamos a discutir la ramificación de raíz. Muchas gracias.