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Module 1: Desarrollo raíz

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Diferenciación celular

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Bienvenidos a la Biología del Desarrollo Vegetal.Por lo tanto, en la última clase empezamos a estudiar Desarrollo Raíz. Por lo tanto, vamos a continuar con eso. Así, esta diapositiva que ya habría visto en conferencias anteriores. Por lo tanto, esto es sólo para recordar que hay tres pasos principales que tiene lugar durante el proceso de desarrollo de la raíz; la raíz apical meristem, el patrón de tejido y rootbranching que es básicamente el desarrollo de la raíz lateral. Por lo tanto, en la última clase lo que discutimos más hacia el modo de raíz apical meristem se mantiene. Por lo tanto, esto es muy importante para producir o para generar un gran número de células madre. Por lo tanto, esta es sólo esta imagen que usted ya habría visto en Por lo tanto, es muy importante tener un grupo de células que siempre deben dividir y dar lugar a las células que son necesarias para el proceso de diferenciación. Y lo primero y muy importante lo que sucede para el mantenimiento de la raíz apical meristemis posicionamiento de células madre. Por lo tanto, esta es la región que es el nicho de células madre, lo que significa que las células que están presentes en este dominio, son células madre, tienen la propiedad de células madre, pueden dividir y pueden proporcionar células para la etapa posterior de la diferenciación y su La posición es relativitacon el QC.Así, las células que están en contacto directo con el QC permanecen como células madre, pero el siguiente paso lo que sucede es la diferenciación.Así, lo que sucede que estas células iniciales que dependen de su posición, toman sus células hijas después de que la división celular tome una identidad diferente.Por lo tanto, una vez que estas células dividen lo que sucede, supongamos si esta es la célula si esta célula se divide. Por lo tanto, hay dos células hijas que las células hijas que es hacia el QC se mantiene como células madre o como inicial, pero la célula hija que está lejos entra en el proceso de diferenciación. Y justo ahora dije que el destino de estas células el programa de diferenciación en estas células dependerá de la posición relativa de las células.Así, por ejemplo, si usted mira aquí. Así, hay pocas cosas que sólo quiero recordar esto es la inicial que es un calledCEI que es inicial para la corteza y endodermis.Así, usted puede ver En este caso, tanto la corteza de las capas como la endidermis se originan en las células del esingle; de manera similar, esta inicial es para la epidermis y el límite lateral de la raíz de cómo este tipo de cosas veremos más tarde estas iniciales son para las células de columnas que dan a la columnela y estas son las iniciales de las células vasculares que dan a los tejidos vasculares. Y una vez que este proceso de diferenciación comienza una cosa es muy importante, si usted toma esta semilla si usted toma cualquier planta y la germinan en una etapa muy temprana, como usted puede ver esto es el estado embriogénico el patrón se define, pero en la fase inicial puede ser la tasa de la división de células es La diferencia entre la tasa de división celular y la tasa de diferenciación de células es más importante que la diferenciación celular. Esto es extremadamente importante para garantizar que se mantenga una cantidad adecuada de células meristemáticasal mismo tiempo que se debe proporcionar una cantidad suficiente de células necesarias para la diferenciación. Un paso muy importante de la diferenciación es la división de células asimétricas. Se puede decir que este es el primer paso en muchos de los programas de diferenciación en el ciclo de vida del desarrollo de las plantas, si usted recuerda su embriogenesis.Así, incluso la primera división celular de cigoto es asimétrica en la naturaleza. Asimétrico significa producir dos células hijas que no son exactamente similares. Por lo tanto, si usted mira aquí de nuevo esta es la misma imagen, pero lo que puede ver. Así, podemos ver que estas son las iniciales que es para la corteza y endodermis y así, la corteza y endodermis si se ve el primer paso de diferenciación.Así, después de la división celular por lo que la división celular generará dos células las células que ahora están en contacto con QC seguirá siendo CEI, pero estas células se someterán al proceso de diferenciación y lo que sucede una vez que la El proceso de diferenciación comienza su división de la división celular, esta es la división celular y ahora esta división celular es diferente en la naturaleza. Por lo tanto, hay una reorientación del plano de la división celular. Por lo tanto, esta división celular si es periclinal se llama anticlinal y esta división celular esencialmente genera dos capas a partir de aquí en adelante. Una capa que va a dar endodermis como se puede ver aquí y la capa externa que va a hacer la corteza. división después de la división celular las células internas las células básicas y las internas que están de nuevo en contacto o que es una parte del nicho de la célula madre permanecerán como células madre. Pero otras capas internas de este inicio otra división celular y dar un aumento a la epidermitamientras, las células externas se someterá al proceso de un programa específico de diferenciación celular para dar la tapa lateral de la raíz esto es importante. QC, pero las células que son distales del QC se someten al proceso de un programa de diferenciación específico de columnas. Esto es lo que sucede en las iniciales vasculares; las iniciales vasculares basadas en su posición pueden decir que pueden ser iniciales de pericycyle, pueden ser iniciales de protoxilem, iniciales de metaxileminiciales o iniciales de procambium. Por lo tanto, en todo este caso lo que usted ve que el proceso de diferenciación comienza en una primera división de células asimétricas en sí mismo, entonces se somete a gran cantidad de programación de una programación de diferenciación celular y diferenciación celular juntos y muchos genes que están recibiendo reguladoo que se están activando están regulando estos procesos.Así que, lo que haremos vamos a tomar pocos de los ejemplos y trataremos de discutir cómo esto. Así que, si usted toma la diferenciación de la corteza y la endodermis y lo que sucede que, ahora dijimos que la corteza endodermis células iniciales que se someten al proceso de la división de la asimetriccell, pero ¿cuáles son los reguladores?Por lo tanto, si usted recuerda su clase anterior, usted recuerda que estas dos proteínas son una proteína muy importante SHORTAROOT y la proteína SCARECROW, que ayudan en la regulación no onlystem mantenimiento de células, pero también ayudan a dar una identidad específica a la endodermis. Y lo que sucede que estas proteínas SCARECROW que se ha encontrado para interactuar físicamente con RETINOBLASTOMA como la proteína y lo que y esto si usted mira la proteína SCARECROW también está interactingcon SHORTROOT e interactuando con RBR, pero su interacción es totalmente diferente y estos tres residuos importantes ACA es importante para la interacción de Proteína SHORTAROOT con RBR si usted muta estos residuos en el lugar de este residuo. Por lo tanto, esto es realmente mutante si usted muta lo que va a pasar que, el SCR va a perder la interacción con RBR, pero la interacción con la proteína SHORTROOT no se interrumpe. Y cómo estos regula vamos a mirar aquí. Por lo tanto, este es un diagrama esquemático que ya hemos comentado. Por lo tanto, si usted mira esta imagen lo que sucede que aquí tiene SCARECROW promotor drivingSCARECROW:YFP de la proteína de fusión en scarecrow-4 background.So, este es un cierre de tipo básicamente salvaje que tiene mutante espantapájaros, pero este mutantfenotipo se está complementando con la proteína SCARECROW fusionada con YFP, pero si mutas la interacción entre SCR y RBR ¿qué sucede que puedes empezar a buscar algún fenotipo?Y un fenotipo que puedes ver aquí es que, hay una forma de capa extra. Por lo tanto, normalmente en el tipo salvaje de CEI sólo se forman dos capas y en este dos capas las capas exteriores siempre permanece como una corteza y una capa interior se diferencian en endodermis, pero aquí si usted mira en esta interacción perturbada mutantes ¿qué está sucediendo?Esto es más claro en el lado superior si usted mira allí is.Así, este es tipo salvaje que tiene sólo una corteza o tipo salvaje equivalente y usted tiene onlyone endodermis, pero cuando mutan estos residuos cuando se interrumpe esta interacción entre SCR y RBR se puede ver que entre la corteza y endodermis hay extra layer.Así, esto cuenta que esta interacción entre SCR y RBR es muy importante en la regulación de la división de células. Otra cosa importante lo que usted verá aquí que este es un muy interesante gen que se llama Gene de CICLIN D6 y si usted mira su fusión promotora construir este gencada específicamente expresado en las células hijas de CEI.So, cuando CEI se somete a la primera ronda de división celular se puede ver este gen se expresa este gen CICLIN D se expresa, pero inmediatamente después de que su expresión es totalmente disappearing.Así, lo que significa que existe la posibilidad de que el RCR SCR o estos reguladores genéticos están activando la expresión de esto que usted verá más adelante en detalle, pero este mightbe interesante. Porque cuando se interrumpe esta interacción entre SCR y RBR lo que se ve que, a continuación, una capa adicional y más importante que la expresión de CICLIN D6 expands.Así, se expande en Por lo tanto, esto dice que esta interacción no sólo es importante en el mantenimiento del número de capas de células, sino que también es importante en la restricción o en la regulación del dominio de la expresión de CICLINA D. Otra cosa importante si usted mira aquí. Por lo tanto, esto es planta tratada con auxina o puede aumentar el nivel de auxina cuando aumenta el nivel de auxina, la auxina es hormona de la planta hormona que ya he dicho en la clase anterior que la auxina es muy importante que regula mucho proceso. Y aquí también particularmente en las raíces auxin tiene un papel muy importante para jugar y lo que sucede, si usted induce estas plantas con auxin usted puede ver que hay capas adicionales y estas capas adicionales tienen una expresión inducida de CICLIN D. Pero algo importante aquí es que en esta capa extra de estas capas extra su endodermisis sólo la capa más interna como se puede ver desde el patrón de localización de la SHORTROOTproteína, que también es siempre en la endodermis. Otra cosa importante aquí si usted look.Así, esta es la proteína SHORTROOT complementada con SHORTROOT GR fusion.Así, si usted recuerda a una de nuestra clase hemos discutido que el receptor de glucocorticoides fusionto un factor de transcripción básicamente hacer que se inducible de una manera que cuando usted trata Entonces y sólo entonces esta proteína entrará en el núcleo y hará su función. Pero si usted no induce entonces la proteína está ahí, pero la proteína no puede ir dentro del tenucleos y ya que es un factor de transcripción y si nosotros no entra en el nucleusit no realizará la función. Entonces, ¿qué sucede aquí?Por lo tanto, si usted mira aquí. Así, en el mutante de trotroot desde este mutante no estamos tratando con dexametasona tatis por qué usted no ve la complementariedad. Por lo tanto, este es un tipo de mutante típico de la proteína de cortotroot y usted no ve la inducción de la expresionción del gen de la ciclina D. Pero cuando usted trata con dexametasona; la dexametasona está básicamente permitiendo la proteína SHORTROOT para entrar dentro de la célula y cuando la proteína SHORTAROOT está entrando dentro de la célula usted puede ver la expresión de CICLIND comienza, lo que significa que la proteína SHORTROOT está activando la expresión de CICLIND. Y cuando usted trata la dexametasona más la auxina, entonces usted puede ver que está imitando este fenotipo donde usted tiene capas extra y capas extra están básicamente aumentando la expresión más o más expandida de CICLIN D. Así, esto todos juntos sugieren que SHORTROOTSCARECROW es importante y está trabajando para activar la activación dependiente de la auxina de las proteínas de CICLIND y la interacción de SCR con RBR es también todas estas redes regulativas es muy importante en la regulating.la división celular asimétrica de CEI y eventualmente una capa de endodermis y la corteza formación.Así, si resumo lo que hemos discutido Por lo tanto, hay dos cosas que recordar una es que esta proteína SHORTROOT que basicamente en algunos de la clase futura usted sabrá cómo se mueve exactamente, pero el proteinit SHORROOT se mueve de una célula a otra célula y este movimiento es esencialmente generar un kindof gradientes.Así, usted puede ver las células porque usted sabe que las proteínas SHORTAROOT se producen en el vasculartisu, las células que está muy cerca del tejido vascular que está teniendo más SHORTAROOT y similarmente el camino de señalización de la auxina.Entonces, ¿qué sucede en la vía de señalización de la auxina?La auxina se sintetiza en las células generalmente altamente divisorias o en los tejidos jóvenes y luego hay un sistema bien establecido que la auxina puede ser transportada en un manner.Así, hay un proceso llamado transporte de auxina polar. Por lo tanto, la auxina puede ser sintetizada en alguna parte, pero puede ser transportada a diferentes placesy este transporte básicamente asegura la concentración de auxina y lo que sucede que esto básicamente genera una especie de gradiente en la concentración de la auxina, que genera maximumamount de auxina en algunos tejidos cantidad mínima de auxina en otro tejido y las obras de auxina como un morfogen.Así, Si usted tiene una alta cantidad de auxina puede inducir un programa genético muy específico de la cantidad de auxina, puede realizar una función diferente. Por lo tanto, la combinación de todo este tipo de cosas si usted mira aquí. Entonces, ¿qué sucede en la posición A?Por lo tanto, esta es su posición A es básicamente CEI en CEI tenemos una alta cantidad de auxina y lo que sucede que SHORTROOT y SCANECROW activa CYLCLIN D en el mannery dependiente de la auxina y este proceso esencialmente inducen la división celular asimétrica y después de la división celular asimétrica si usted mira en las células internas lo que sucede el dominio de SHORTROOT y SCARECROW se restringe sólo a las células de endodermis y cómo se restringe es otra regulación diferente que no vamos a hablar aquí, pero lo que sucede que en las células internas desde el nivel de auxin va a down.Así, usted tiene el destino celular mediado SHORTOOW SHORTROOT Sin embargo, en general, lo que sucede con la combinación de auxina SHORTROW SCARECROW RBR básicamente se produce en la primera o en la división de células asimétricas en CEI y luego en un eventual proceso de diferenciación.Del mismo modo, una clase similar de división celular es también muy importante en la diferenciación de la ofepidermis y la raíz lateral. Por lo tanto, si se mira esto es básicamente epidermis y tapa de la raíz lateral lo que sucede que las iniciales primero se someten al proceso de la división de células de pericycle y luego se somete al proceso de división de células anticlinales y esto esencialmente resulta en la formación de epidermis y lateralroot cap.Así, el origen de ambas capas son de la misma inicial y hay dos transcriptionfactor ambos son el dominio NAC que contiene el factor de transcripción uno se llama FEZ otro es básicamente SMB que es SOMBRERO y lo que sucede que en el fondo mutante lo que se puede ver aquí la frecuencia de las divisiones de células periclinales significativamente decase.Así, este es el nivel del tipo salvaje este es el mutante fez y esto es smb mutant.Así, lo que significa que ambos son muy importantes para hacer la división de células periclinales y si mira en la raíz madura lo que sucede que en el tipo salvaje y esto tiene el efecto eventual sobre el desarrollo de la tapa de la raíz lateral como se puede ver aquí que en el tipo salvaje hay cuatro capas de la tapa lateral de la raíz, pero en cuando usted tiene el mutante de la fez tiene sólo tres, mientras que, en los mutantes del smb el número de capas de la tapa son aumentos.Así, básicamente están regulando el desarrollo de la tapa de la raíz lateral de una manera diferente. Si usted mira aquí cómo las iniciales de la columna se someten al proceso de diferenciación de los mismos regulatorshas se ha demostrado que juega muy importante. Así, si usted mira sólo el patrón de expresión de FEZ y de la proteína SMB lo que sucede en la embriogénesis del inicio de FEZ expresar aquí en esa etapa SMB no se activó, pero un poco más tarde se está activando SMB y cuando usted sobreexpone básicamente esta FEZproteína lo que sucede en endodermis.Así, usted está utilizando la proteina.Así, usted está sobre la expresión de la proteína de FEZ y lo que se puede ver hay redondeo adicional de la célula periclinal division.Así, esto básicamente apoya la observación anterior de que FEZ es importante para la división celular periclinal en mutante que la división celular es disminuido, pero cuando usted sobre-prensa hay división de células adicionales tiene lugar. Pero si usted mira el patrón de expresión y su red regulatoria es muy importante.Así que, si se mira este FEZ; FEZ no se expresa en el QC, pero se expresa en las iniciales que son las iniciales de columnas y luego esta expresión cuando esta columna de iniciales bajo el proceso de división celular ¿qué sucede?Después de esta división celular la expresión de FEZ permanece en las celdas inferiores, pero de forma totalmentee inmediatamente desaparece muy rápidamente de las iniciales que están cerca de la inducción de QC.Y SMB comienza sólo en la capa inferior que es su hija inicial celdas de las iniciales.Por lo tanto, si usted mira todo este patrón de expresión y el fenotipo mutante si usted combina a continuación un mecanismo regulador lo que sucede que en la etapa muy temprana de la FEZ se está activatedFEZ se está activando en estas células entonces estas células iniciales se someten al proceso de división celular. Cuando la división celular ocurre en las células inferiores FEZ Básicamente activa la expresión de SMB, pero esta SMB una vez que se activa SMB reprime de inmediato la expresión de FEZ y esto cómo hay patrón de expresión diferencial y esta red básicamente regulatoria asegura una identidad de célula madre adecuada para las células madre de columna y las células distales para entrar en el proceso de diferenciación del programa de diferenciación adecuado. Si usted mira más en detalle cómo la auxina regula la formación de la tapa de raíz hay otras pruebas. Y lo que sucede que si usted muta AUXIN RESPUESTA FACTOR en un solo mutante no se ve mucho fenotipo, pero cuando se hace un doble mutante de AUXIN FACTOR DE RESPUESTA 10 y 16lo que se ve que hay un defecto en el crecimiento de la raíz y si usted mira allí basicallycolumella lo que sucede en el tipo salvaje que tiene maturate, o columella diferenciada butin este fondo mutante la mayoría de las células de la columna no son diferenciados.Así, hay un problema en la diferenciación que son más clase de división y el número de capas de capas también se incrementan. Otra cosa importante es que este FACTOR DE RESPUESTA DE AUXINA 10 y 16 están regulados por micro ARN 160.Así, micro ARN usted sabe que son ARN pequeño y micro ARN lo que sucede que si el objetivo de un gen que silencian su expresion.Así, lo que sucede esto se puede ver si usted sobrexopress micro ARN básicamente esto da un fenotipo muy similar a la pérdida de la función de la AUXIN RESPONDE FACTORS.Así, cuando usted sobrexpress MIRNA hay más micro ARN más micro ARN más baja regulacióndel FACTOR DE RESPUESTA AUXIN, lo que significa que tendrá un fenotipo similar como el factor de auxinresponse mutante. Pero esto es interesante si usted. micro ARN ¿qué pasa?Estos son sólo 21 a 24 moléculas de nucleótido y tienen alguna secuelas de complementariedad con el objetivo y si mutan estas secuencias de unión objetivo esta sobreexpresión de microARN y luego se complementan con la versión mutante del factor de respuesta de auxina que no se ve el fenotipo que sugieren que el micro ARN está regulando AUXIN FACTOR DE RESPUESTA 10y 16 a través de la unión y esta regulación es básicamente importante en la regulación de la diferenciación de columellacell o la formación de la tapa de la raíz. Tipo similar de fenotipo que puede ver aquí. Por lo tanto, si usted tiene tipo salvaje este es el patrón de diferenciación si usted tratar con auxin.Así, aquí hubo pérdida de auxina ahora estamos teniendo ganancia de auxina, cuando usted tiene más auxinyou puede ver la diferenciación incluso las propiedades de células madre son lost.usted tiene este YUC, yuc mutante es básicamente defecto en la biosíntesis de la biosíntesis interna de la auxina de la auxina se reduce. Por lo tanto, básicamente esta es baja cantidad de auxina se puede ver dos capas de células madre. Del mismo modo, si usted mira este fondo mutante y si usted mira la complementación o si usted hace un doble mutante triple mutante respuesta de auxina factor 10, 16 si usted combina con el wox5 todo este tipo de cosas que usted puede ver aquí que esta respuesta AUXIN FACTOR, microARN, auxina todos están trabajando a través del camino WOX5, lo que significa que la combinación no está ayudando básicamente en detalles. Por lo tanto, hay otros mutantes más importantes que están jugando puede ser o los genesque están regulando más tarde la etapa de la formación de la tapa de la raíz. La etapa final de la formación de la tapa de la raíz básicamente es la muerte celular programada porque el en el proceso de la muerte de la célula del programa estos límites se eliminan básicamente a una frecuencia determinada, pero si usted mira esto mutantes de fondo lo que sucede que esta raíz de la raíz lateral no son removed.So, estos son básicamente el proceso de la tapa de la raíz Esto también es importante y hay algún otro factor de transcripción ha sido identificado que regula este proceso. Por lo tanto, si combino todo junto y si miramos en una regulación general de la transición entre la división celular y la diferenciación.Así, lo que sucede que la auxina está regulando ARF 10, 16 y estos están trabajando a través de la vía de acceso WOX5 para restringir o para regular el nicho de la célula madre y permitir un adecuado programa de diferenciación.Aquí si usted mira capa sabia cómo la regulación es el trabajo. Así, este es su QC esto es c 1 c 2 c 3 c 4 c 5 y esto es aquí.En QC básicamente hay una diferenciación menos división o se puede decir que QC no es divisionno diferenciation.So, pero WOX 5 está presente, pero si usted viene una capa por esta capa es básicamente stemcells; la célula madre tiene que ser división.Así, aquí la división está dominando sobre la diferenciación y lo que sucede WOX 5 es muy activo RBRis activo y FEZ es activo. Pero en otras capas c 2 a c 5 capa lo que sucede ARF 10 ARF 16 SMB FEZ y RBR theybasicamente interactúan y básicamente cambian la transición de modo de división celular modo de diferenciación de células y si usted viene en la última capa que se llama La diferenciación terminaldiferenciación, la diferenciación final de la capa hay otro gen que se llama BRN1y BRN2 y SMB que básicamente inician o activan el proceso de diferenciación terminal. Y es por eso que si usted no tiene BRN1 y BRN2 que si usted recuerda esto es la terminaldiferenciation es defectuoso y es por eso que usted puede ver la capa múltiple de la formación.Así, vamos a parar aquí y en la próxima clase vamos a discutir el desarrollo de tejido vascular. Muchas gracias.