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Module 1: Desarrollo raíz

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Sistema raíz y desarrollo

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Bienvenido de vuelta al curso de la Biología del Desarrollo Vegetal. En la clase de hoy vamos a discutir sobre el Desarrollo Raíz. Así que, como comentamos en algunas de las anteriores clases de la clase que usted toma una planta madura, esto se puede dividir en dos sistemas, uno es el sistema de la raíz y sistema de rodaje. El sistema raíz suele estar por debajo de la parte de tierra de la planta; el sistema de rodaje por encima de la parte de tierra de la planta. Y si usted mira una vista más cercana del verytip de la planta, en el rodaje se trata de una imagen de micrografía electrónica de barrido de meristem shootapical creciente que es básicamente la inflorescencia meristem. Y en la punta de la raíz, esta estructura se llama meristem apical raíz que vamos a ver en detail.Así, esta diapositiva también ha visto en una de la clase anterior. Por lo tanto, si tomamos un desarrollo de raíz general en planta, por lo que hay tres grandes procesos de desarrollo que está goingon durante el desarrollo. El primer proceso que se llama raiz apical meristem maintenanceque se produce en la punta de las raíces primarias crecientes, este es un típico modelo primario de la planta del dicot. Y si se mira a la punta esta es la región que se llama disparar el meristem apical raíz, y esta es la región donde algunas células retainan su identidad como células madre. Las células madre significa que sólo pueden someterse al proceso de división celular, no entran en el proceso de diferenciación celular. Y esto es muy importante para el crecimiento continuo de la raíz, para el desarrollo de la teroot, para el crecimiento de la raíz o para mucha organogénesis, siempre se requiere una producción continua de células. Y esto está sucediendo aquí en la raíz apical meristem. Y si usted viene ligeramente más tarde zona de o ligeramente superior de la zona de la raíz, esta zona es llamada zona de expansión de la célula. Y durante esta zona se lleva a cabo la mayoría de los tejidos de la segunda parte del desarrollo en la raíz, donde diferentes tejidos o diferentes capas de las mismas se llevan una identidad muy especial. Y entonces si usted viene en la upregion aún más alta de la raíz el proceso de la diferenciación adecuada de los órganos nuevos o la organogénesis ocurre quejándose sobre todo en el caso de la raíz son las raíces laterales o la ramificación de la raíz. Así, el proceso de rootbranching se inicia visualmente en la zona de diferenciación y se desarrollan muchas raíces laterales en esta región.Así que, ahora en esta clase, nos centraremos en el primer aspecto y que es raiz apicalmeristem. Lo que ocurre en la raíz apical meristem, qué es el proceso, cómo se mantiene el meristemis, esto es más importante. Porque si usted mira la punta de la raíz con cuidado, así que, en esta imagen, usted puede ver que esta es la región que es básicamente la región meristemática; la región meristemática es la región que se someten al proceso de división celular en su mayoría. Y esta es la región de elongación celular y luego aquí está la diferenciación. Y si usted hace una visión más cercana, así es como se ve la raíz. Y si usted hace una sección transversal, para que pueda ver claramente que estas son las diferentes capas celulares, la epidermis más externa es la epidermis, entonces usted tiene una capa de corteza, entonces usted tiene endidermis, entonces esto es pericycle. En el pericycle hay un eje de xilem. Por lo tanto, esto es protoxilema, esto es metaxylem. Y luego en dos polos tienes polos de ploem, donde tienes elementos de tamiz, así como células de la compañía y luego tienes algunas células procambium. Esta es una vista longitudinal. Así, puedes ver esto es la epidermis, la corteza, el pericycle de endidermis y los tejidos vasculares. Pero aparte de que tienes algunos tejidos aquí que se llama células de columna y estos son el rootcap lateral. Por lo tanto, todos estos son parte de una particular raíz creciente. ¿Cómo se produce este proceso? Entonces, lo primero es que cómo se establece el meristem apical, cómo se lleva a cabo esta organización o organización adecuada del meristem raíz, y ¿quién es la importancia de todas estas células? Y luego esto sucede en una etapa muy, muy temprana de la embriogénesis durante la embriogénesis. Por lo tanto, si vuelve a recordar una de nuestras anteriores clases, donde hemos discutido que las primeras células, primeras células diploides después de la fecundación es cigoto. Zygoto se somete al proceso de embriogénesis donde se somete a varias rondas de división mitoticcell. Y en algún momento, por ejemplo, si se mira en la etapa globular tardía, se puede ver que hay tres dominios, tres dominios distintos. Este dominio es eventualmente el dominio o dominio apical que eventualmente va a hacer la parte superior de la planta. Entonces usted tiene un dominio medio aquí, esto hará eventualmente la región hipocotil de la aguja. Y este dominio inferior básicamente va a hacer el root.Así que, algo importante aquí es que el programa el programa básico de desarrollo para la raíz, el rodaje se establece en la etapa de la embriogénesis misma. Aquí se puede ver claramente que esta es la región de la raíz apical meristem, que ya está establecida. Ahora, si usted mira la raíz de crecimiento una vez que ha surgido y usted puede ver esta punta esta es la vista de magnificación muy cerrada y muy cerrada. Por lo tanto, pocas células que tienen que entender muy pronto se ponen de pie todo el proceso de desarrollo de la raíz. Por lo tanto, si usted mira esto es la punta de la raíz, y esta célula de color rojo esta es una célula muy importante. Así que, puedes ver aquí tw o, pero en realidad son cuatro en números. Estas células se llaman centro de Quiscent, esto es QC. Y la característica de estas células es que ellos mismos están dividiendo muy lentamente o casi no dividiéndose, pero ellos regulan la capacidad de división de las células que están cerca de them.Así, si usted mira este dominio de límites, esta es la región que se llama célula madre nicheaquí, porque las células que están mintiendo en estos dominios no serán sometidas al proceso de diferenciación celular, ellos sólo dividirán, ellos son las células madre. Estas son también las células iniciales de la planta calledin. Y una cosa importante aquí es que y usted también se dará cuenta más tarde de que todas estas células iniciales o las células madre, están directamente conectadas con el QC, lo que significa que las células que se conectan directamente con el QC podrían estar recibiendo algún tipo de señales que básicamente permiten que estas células permanezcan como células madre o las células que se están dividiendo y también les ayuda a no subuir el proceso de diferenciación. Entonces, aparte de que puedes ver estas celdas dependiendo de su posición, estas iniciales son como las iniciales de stele. Y si usted mira a continuación esto es inicial y en realidad para la corteza y endodermis tiene un whichis inicial común llamado C E I, que es Corteza Endodermis Inicial. Pero para la epidermis y estos inicialesson básicamente si se mira esta capa D 1 que está justo debajo del QC estos son inicialpara las células de columnas. Por lo tanto, toda esta región es columnella. En columnella, esto inmediato hasta el QC, ellos son el incio, son las células madre de células madre de células madre. Pero otras células que están en la capa D 2, la capa D 3 y la capa D 4, se han sometido al proceso de diferenciación; la diferenciación específica de la columna. Y estas ellasestán básicamente haciendo gorros de raíz laterales. Otra cosa importante que es importantela saber que estas células de columnas cuando se someten al proceso de diferenciación celular, acumulan almidón y hay manera de detectar el almidón. Así, si usted detecta el almidón, si usted ve la acumulación de almidón en la célula que es amarillista que esta células ha sido sometido al proceso de diferenciación. Estas células no funcionan como células madre. Y esto es importante. Y luego estas diferentes capas se puede seeclear capa de epidermis, capa de corteza y capa de endodermis y capas de estela que se arreglan en un manner.Así, a continuación la cosa fue que hubo informe cuando se estudió que lo que es la importancia de QC porque QC parece que está sentado en una posición muy central y es regulatingstem la propiedad de la célula. ¿Y qué es en realidad es importante, cómo está haciendo esta función?Y un experimento muy específico fue hecho, si usted vuelve a recordar en una de las clases hemos discutido sobre el experimento que se llama ablación láser que a través de la cual usted puede específicamente matar una célula en particular en la raíz creciente. ¿Y qué pasa si matas al QC? Así, por ejemplo, se trata de una estructura típica que se ha visto en la diapositiva anterior. Así que, si usted mira esta imagen, así que este es su QC, uno de los QC está aquí, pero segundo QC que ahora es muy pequeño aquí este QC es ablado. Y si usted ablate el QC y mira lo que sucede a las células que están en contacto con este QC. Usted ve aquí esto es acumulación de gránulos de almidón sólo ahora digo. Por lo tanto, si usted ve esta acumulación de granulo que significa que estas células no son células madre, pero estas células están experimentando la diferenciación. Pero si usted mira esto es el QC y simplemente el QC las células que está en la capa D 1, no acumulan el almidón lo que significa que son básicamente células madre, pero las capas celulares debajo del D 1 como D 2, D3, D 4, comienzan a acumular el almidón, lo que significa que han perdido la propiedad de la célula madre y han comenzado la diferenciación celular. Pero si se ve este caso donde uno de los QC se ha agotado, el QC que está intacto la capa que está por debajo del QC o la célula que está por debajo del QC en la capa D 1 o que se llama células madre de columna. Esto es mantener la identidad de la célula madre, no ha acumulado almidón. Pero la célula que está por debajo de la QC ablada, esto ha comenzado a acumular almidón, lo que significa que esta célula ha perdido su capacidad de células madre y ha empezado a diferenciarse, de modo que quela QC es muy importante para mantener una célula como una identidad de célula madre.¿Cómo es posible, cuál podría ser la hipótesis? En la primera hipótesis, lo que puede suceder es que QC está activando la división y reprimiendo la diferenciación simultáneamente, independientemente. Y la segunda posibilidad es que QC realmente está activando, la división y el resultado es la inhibición de la diferenciación. En la tercera posibilidad, QC está realmente reprimiendo la diferenciación y el resultado es la activación de la división celular. Pero si usted mira este experimento de usted si piensa estos datos, esto sugiere que la tercera vía está funcionando. Luego, sobre la base de esto, se ha propuesto un modelo. Y el modelo aquí es que hay dos tipos de señales de base. Una de las señales que pueden venir de las células maduras de la región superior de la raíz, y son la señal de diferenciación que están promoviendo la diferenciación. Y otra señal que viene del QC saliendo del QC,y esta señal es básicamente la inhibición de la diferenciación.Así que, básicamente, tanto el equilibrio entre estas dos señales son importantes. La celarena esta señal es más clase de señal de corta distancia. Por lo tanto, las células que están en contacto directo con el QC que están recibiendo estas señales de inhibición de diferenciación, las señales de estas señales vienen de arriba. ¿Y qué pasa? Esto y aquí si usted tiene la señal de inhibición, allí la diferenciación es inhibida aquí. Pero una vez que esta célula se divide, así que vamos a asumir si esta es una célula inicial y si esta célula, la célula que está presente en el lado superior, ahora pierde el contacto con el QClo que significa que podría no ser conseguir la señal de la señal de inhibición o la señal que es responsable de la inhibición de la diferenciación. Pero al mismo tiempo está recibiendo señal; está recibiendo señal de la parte superior que es promover la diferenciación. Ahora, estas cuentas empezarán el proceso de diferenciación, mientras que la célula inferior que aún permanece en contacto con el QC, mantendrá el proceso de división celular y el proceso de diferenciación de células se inhibe en estas células.Así, hay la siguiente pregunta viene que ok, QC es importante para mantener la diferencia de células entre la división celular y la diferenciación celular, esto es crucial. ¿Cuál podría ser el sendero genético, cuáles son los reguladores, y cuáles son los reguladores, y cómo ayudan a inposicionar estos nichos de células madre en el meristem apical de raíz? Y una de las vías de la vía mediada por la proteína SHARECROW SHORTROOT. Por lo tanto, SCANECROW y ROOT ROOT, son dos familia de factor de transcripción de dos GRAS, son un factor de transcripción especial y la yare expresada en una manera específica de tejido. Por lo tanto, aquí si se mira la expresión patternof SCARECROW actividad promotora de la expresión SCARECROW que conduce GFP, por lo que expresó verywell en el QC y las iniciales para la corteza y endodermis. Pero en la etapa posterior la expresión sólo se restringe a la endodermis, y no hay expresión en la corteza. Pero en el mutante espantapájaros lo que sucede que la expresión en QC desaparece, esta región.Del mismo modo, si usted mira otros marcadores estos son los QC 25 y QC 46, son los markergenes que se sabe que expresan en el QC. Pero en el fondo mutante espantapájaros se puede ver que la expresión está totalmente perdida, lo que significa que en el mordaz mutante QC identityis defectuoso, que dice que la identidad de QC está regulada por SCANECROW. Pero esto no es siempre algunos de los marcadores QC que todavía se expresan en el QC. Por lo tanto, puede que la identidad no esté completamente perdida o tal vez esta podría ser la posición dependiente de la posición de los genes. Pero otra cosa interesante si usted mira aquí, así que esto es salvaje si usted mira aquí la acumulación de gránulos de acumulación de almidón, por lo que si usted mira en el tipo salvaje este es el QC y esta es la columna de células madre por lo que no hay acumulación de granulo. Pero en ausencia de la proteína SCARECROW, las células sólo por debajo del QC comienzan a acumular almidón. Por lo tanto, esto indica que el mantenimiento de las células madre de la célula madre es defectuoso en el caso del espantapájaros, esto es lo que también se puede ver aquí. Por lo tanto, este Q 1630 es marcador para celdas diferenciatedcolumnelas. Así, como se puede ver en el caso del tipo salvaje, se trata de QC y esta capa, la capa D 1 que tiene células madre de columna. Este gen no se expresa aquí, sino que las capas D2 que tienen las células de columna diferenciadas expresan Q 1630. Sin embargo, en el fondo de murmullos, puede ver que las células que están justo debajo del QC pueden empezar a acumularmarcadores específicos de columnela. Todo esto en conjunto sugiere que SCARECROW es importante en no sólo tomar QC como una identidad adecuada, sino también posicionar la célula madre inicial en la posición de derecho. Otra vía importante o regulación genética de posicionamiento de la raíz de la raíz de la célula madre es mediatedby otra clase de factor de transcripción que es PLÉTORA. PLÉTORA ' S son el factor de transcripción específico de la planta de AP 2. Y esto es muy importante y si usted recuerda a una de las clases que hemos discutido que por lo general trabajan de manera genéticamente redundante, y que usted puede ver aquí también. Por lo tanto, cuando se tiene un solo mutantes, se puede ver un fenotipo muy fuerte, pero cuando se combinan pletora1 y pletora2 de pletora2, se puede ver que el crecimiento de la raíz se inhibe. Por lo tanto, es una planta de raíz muy corta. Y si usted mira el patrón de diferenciación, así que este es el QC otra vez la misma cosa. Butif se ve el doble mutante las células justo debajo del QC en la capa D 1, que tiene almidón de acumulación de almidón, que sugieren que en doble mutante pletora1 y 2 mutantes dobles el nicho de la célula madre no está consiguiendo mantener las células madre están perdiendo su propiedad de células madre.Y así también esto es visible desde aquí. Si se mira aquí este es doble mutante pletora1y 2 mutante doble, esto es de tipo salvaje. Y esto es básicamente el tamaño del meristem. Por lo tanto, en el tipo silvestre, este es el tamaño del meristem y este tamaño de meristem se reduce significativamente el doble mutante. Aquí si usted mira el marcador, el marcador de ciclina gus, los marcadores de ciclina son básicamente marcadores que marca las células divisorias, expresará las células que están bajo proceso de división celular. Y si se mira en el tipo salvaje, se puede ver claramente que gran número de células están bajo el proceso de división celular, butin doble mutante este número se reduce significativamente. Lo mismo se puede ver por la falta de los marcadores QC 25. Así que, en tipo salvaje, tienes marcadores QC 25 expresados en el QC, pero inmutante esta la expresión está totalmente desaparecida. Pero entonces la pregunta es que sabemos que ya existe un regulador de las rutas SCARECROW y SHORTAROOT que regula el posicionamiento de las células de raíz. Ahora, estamos llegando que la PLÉTORA ' S también está regulando. ¿Están trabajando a través de la misma vía o están trabajando de forma independiente? Por lo tanto, para comprobar que si se ven estos mutantes, así que básicamente este es el doble mutante. Y si se ve el patrón de expresión de la proteína SHORTROOT, SARCECROW y la proteína SHORTROOT, y lo que se encuentra que la expresión se ve quitenormal. Por lo tanto, en la etapa embrionaria entre el tipo silvestre y mutante aquí también tipo silvestre y mutante, por lo que el patrón de expresión tanto de la proteína SHORTROOT como de la proteína SCORECROW no es significativamente afectada en los mutantes de plétora. Esto sugiere que podrían estar trabajando independientemente para la regulación de un posicionamiento de nicho de células madre en el caso de la raíz apical meristem ok.So, si combinamos aquí, así que lo que usted puede ver aquí que hay dos vías SHORTROOT-SCARECROWhway y PLÉTORA ' S de la vía. La ruta SHORTOOT SCARECROW básicamente están ayudandoen la colocación de QC en forma radial. Mientras que la manera radial es básicamente de esta manera. Por lo tanto, si usted mira esto es el QC, soellos se expresan aquí las proteínas SHORTAROOT son. Por lo tanto, si usted mira esta imagen este es el patrón de expresión de los genes. Por lo tanto, este MP que vamos a hablar tal vez más tarde en esto es una especie de genes que está regulada por la auxina. Y la auxina es una hormona muy importante que juega un papel muy importante en el desarrollo de la raíz. Pero aparte de eso si se mira el PLETHORAexpression, la PLÉTORA ' S se expresa aquí en este dominio. Pero en la etapa posterior, si usted mira o tal vez en el creciente meristem si usted mira así que esto es las células esto es lo que dice la PLÉTORA, esta es la célula donde la plétora se expresa. Esta es la célula en la que se expresan las proteínas SCORECROW y SHORTROOT. Pero si usted mira esta célula, esto es básicamente QC, así como las iniciales de CEI, por lo que cortexendodermis iniciales. Estas son las células donde los tres genes se expresan PLÉTORA, SCANECROWAND SHORTROOT. Por lo tanto, básicamente la hipótesis es que SHORTROOT y SCANECROW PLETHORASestán ayudando a posicionar el nicho de la célula madre en la forma radial, mientras que la plétora ' Spodría ayudar a posicionar el nicho de la célula madre en la forma longitudinal. Y esto es muy importante. Por lo tanto, más adelante veremos que en realidad SHORROOT activateexpresión de SCANECROW, y activa la expresión de WOX 5 que vamos a ver en otra presentación de diapositivas. Por lo tanto, aquí hay dos vías que están promoviendo la formación de nicho de células madre y ayudándolas a posicionarse en un dominio correcto. Pero hay otra que hay algunas represiones de este proceso. Y esos represores necesitan ser reprimidos para asegurar que se mantengan las células adecuadas y se posicione el nicho apropiado de las células madre. Y uno de ellos es pertenece a otra clase de factor de transcripción que se llama homeobox transcriptionfactor. Y esto se puede ver aquí que si se busca el mutante del gen SERRATE, SERRATE es una proteína de dedo de zinc nuclear. En este mutante lo que usted observa que la embriogénesis apropiada es totalmente defectuosa, y no hay ninguna propiedad de las células, no hay una organización apropiada de los meristemas apicales. Lo que sucede es que si se combina este mutante, sertasa mutante con algunos de los geneslike homeobox PHABULOSA y PHABULOTA, estos son los genes homolog. Si haces doble mutante mutante mutante, lo que sucede que este defecto de mutantes de serrate se complementa. ¿Qué significa? Significa que de alguna manera son genéticamente interactuando y que son básicamente supresingel fenotipo de mutante sertasa. ¿Cómo sucede esto? Por lo tanto, si usted mira el patrón de la expresión de este cuadro homobox gen PHABULOSA, por lo que puede ver claramente esto es muy simétricalasimétricamente expresado o localizado. Se puede ver que sólo está presente en el dominio apical, no está presente en el dominio basal ni en el dominio apical meristem. Esto es importante.Por lo tanto, este gen tiene que ser reprimido en la raíz apical meristem para la función meristem adecuada. Pero, ¿qué sucede en el mutante serrate? En mutantes de serrate este patron de expresion asimetrica o localizacion de transcripcion se pierde para los genes PHABULOSA. Ahora, usted puede ver la PHABULOSA se expresa en todas partes en el embrión y eso está perturbando el patternque no está permitiendo que un buen meristem apical de raíz tenga lugar. Pero cuando se combina esto cuando se llama a este factor de transcripción en el fondo mutante de serrate, es posible que no haya una gran complementación, pero etapas posteriores esto básicamente complementa el fenotipo. Como se puede ver a través del marcador, así que este es un marcador SCARECROW SCARECROW, ahora usted ha visto que se expresa en el QC, así como las iniciales de endodermis. Se trata de WOX5 ,se hablará más detalladamente en el en las siguientes diapositivas. Pero aquí sólo para saber aquí que esta clave WOX5 es otra proteína de la caja de la casa, pero que se expresó en un muy específico en las células QC. Pero lo que sucede en el mutante de serrate, ambos los marcadores perdieron su patrón de expresión, lo que significa que no hay una identidad QC adecuada, no hay una organización y un posicionamiento adecuados de la célula madre. Pero cuando se combina, cuando se hace un doble mutantes, lo que se puede ver que reaparecen su dominio de la expresión reappearin un dominio derecho que significa que ahora si mutan PHABULOSA, PHABULOTA, allí basicallyeste mutante el mutante de serrate o el triple mutante, que pueden reorganizar sus células madre raíz de células madre de raíz nicho y por eso pueden rescatar el fenotipo. Vea si usted mira este modelo, esta proteína PHABULOSA que es muy que es muy expresusina el dominio apical, y se mantiene reprimido en el dominio basal. En este estado particulariamente en la raíz apical meristem, esto necesita ser totalmente reprimido. Por lo tanto, existen dos tipos de mecanismos. Por lo tanto, si desea mantener el meristema apical de raíz, entonces hay que activar algún activador, al mismo tiempo que el represor tiene que ser regulado negativamente para asegurar el desarrollo adecuado. Otra vía de regulación importante que está regulando la raíz apical meristem maintenanceis WOX-CLE-ACR4 módulo. Entonces, vamos a ir uno a uno. ¿Cuáles son las interacciones? Si se recapitularan las pocas clases anteriores en las que hemos discutido en detalle, qué tipo de enfoques que estamos tomando para estudiar. Ahora, aquí lo que vais a aprender es que cómo se han utilizado esos enfoques y cómo se han interpretado los datos para entender una vía de desarrollo en particular.Por lo tanto, este WOX5; WOX5 es otro dominio de la casa que contiene el factor de transcripción, pero tiene un papel más positivo en la célula madre, el mantenimiento de la célula madre raíz o la identidad QC unligethe PHABULOSA y PHABULOTA. Si se ve el patrón de expresión, por lo que se trata de la promoteractividad o RNA WOX5 se puede ver claramente que está muy específicamente expresado en el QC.Y si se mira esto es de tipo salvaje, por lo que esto es QC. Justo debajo del QC tienes celdas de columnlastem y luego columnella, pero si miras en el fondo mutante de wox5 este isel QC, pero la célula justo debajo del QC, se ve defectuosa, no son células normales. Andif usted comprueba los marcadores, diferentes marcadores del QC, por ejemplo, QC 184, se puede ver claramente que aunque la identidad QC no está completamente perdida aquí, podría haber tal vez algunos de los que están desapareciendo. Por ejemplo, QC 184 está desapareciendo, pero el marcador WOX5 está activo. Por lo tanto, hay un defecto en la identidad. Pero otra cosa importante si se mira aquí el tipo salvaje de la identidad de las células madre de la ecolomella está básicamente aquí perdido y se ha convertido en más clase de diferenciación. Por lo tanto, esto ha acumulado los gránulos de almidón, lo que indica que WOX5 es importante para el mantenimiento de células madre para el mantenimiento de células madre de columna en la raíz. Entonces hay otros péptidos, que se llaman péptidos CLE, los genes CLE40 si se mira este mutante. Por lo tanto, esto es de tipo salvaje en tipo salvaje, por lo general tiene QC entonces tiene una capa de D 1 capa que es sus células madre de columna, y luego la siguiente capa es su columellacell células de columnas diferenciadas. Pero si usted muta CLE40 genes lo que usted ve que hay más de una capa de células madre columnas de células madre, lo que significa que en cle40 mutantshay una ganancia de la actividad de las células madre. Por lo tanto, hay más de la actividad de célula raíz necesaria. Y pero si tomas este tipo salvaje y tratas de forma exalta con el péptido CLE, el péptido CLE que puedes sintetizar y luego lo que sucede que incluso la única capa de células iniciales o células madre ha desaparecido en el tipo salvaje. Por lo tanto, tipo incomoda, hay una señalización CLE40 endógena está activa, ahora usted está poniendo más CLE40protein de exógenamente. Por lo tanto, podría estar trabajando en el menor dependiente de la dosis. Y si usted tiene más dosis, incluso una capa de esta actividad se pierde. Pero si usted mira aquí cuando la vía de CLE40 endógena se pierde debido al mutante de cle40, ahora usted está complementando CLE40 de fuera básicamente restaura el fenotipo al tipo salvaje, aquí usted puede ver sólo una capa de células madre de columna. Y estos son el patrón de expresión de marcadores para ARN WOX5 y ARN QC 184. Así que, de esta manera, usted puede decir que WOX5 es activador o regulador positivo de la actividad de las células madre, mientras que CLE40 mightbe la regulación negativa de la actividad, pero vamos a ver cómo exactamente esto está sucediendo. Entonces, si usted combina este mutante, si usted mira los mutantes de la wox5 como se ve antes en el wox5mutante, usted no tiene células madre de columna. Pero cuando se trata con las proteínas CLE40, el QC se diferenció. Por lo tanto, aparte de la pérdida de columna de las células madre de columna, incluso QC ha perdido ha acumulado el grano, por lo que hay una ganancia de diferenciación. Entonces hubo otro CLAVATA como los genes que es CLAVATA2. Tal vez veremos en elhoot cuando discutiremos en el rodaje el tipo similar de funciones del mecanismo en la mantenimientodel apic meristem apical. Por lo tanto, si usted mira clavata2 mutante; CLAVATA2 mutantes básicamente no tiene ningún fenotipo que se ve muy similar al tipo silvestre Columbia.A continuación, si usted va de nuevo y mira a otros mutantes o si usted ve la interacción genética con otros genes, entonces lo que usted puede ver que hay otro CLAVATA que se llama CLAVATA1.En el mutante de clavata1, esto muestra un fenotipo que es muy similar a la pérdida de CLAVATA40.Y otro gen que se llama ACR4, que es básicamente ARABIDOPSISCRINKLY4. Por lo tanto, este fenotipo mutante de fenocopía 40 mutante. Lo que significa que y otro thingif importante que tratar estos mutantes con el CLAVATA básicamente en clavata1 el fenotipo isost de hecho es más diferenciación ha comenzado. Pero si usted mira en el mutante de acr4, incluso después del tratamiento CLAVATA40, hay dos capas de células madre de columna. Esto sugiere que están trabajando a través de la misma vía y CLAVATA40is aguas arriba de ACR4. Por lo tanto, es básicamente CLAVATA40 está trabajando a través de la ACR4. Por lo tanto, si usted busca aquí esto es CLE40 y luego aguas abajo es ACR4. Por lo tanto, si no tiene ACR4, incluso si proporciona CLAVATA40, el fenotipo no puede ser rescatado. Por lo tanto, ACR4 es necesario para que CLAVATA40funcione aquí. Entonces si se mira de nuevo estos son el fenotipo de doble defecto. Por lo tanto, esto es sólo cle40 hay dos capas. Cuando se combina clavata1y acr4, hay dos capas. clavata1 y cle40-dos capas; clavata4 y cle40-twolayers. Por lo tanto, todos están teniendo un fenotipo similar que sugiere que todos estos podrían estar trabajando a través de la misma vía genética de la misma vía.Y entonces si ves el patrón de expresión de ellos, puedes encontrar este camino. Por lo tanto, este patrón de expresión greenis ACR4 y el rojo es el patrón de expresión CLAVATA1, y este es el dominio de patrón CLE40expression. Y otra cosa importante lo que se ha visto que este ACR4 es muy específicamente localizado a la plasmodesmata. Plasmodesmata en algunas de las futuras clases veremos que la plasmodesmata es un canal a través del cual mucha célula a la comunicación celular tiene lugar durante el crecimiento y desarrollo de la planta. Por lo tanto, aquí si combinamos toda esta información, así que lo que usted puede sugerir aquí es que CLAVATA40 que está presente aquí. Este CLAVATA40 es en realidad la naturaleza bioquímica de CLAVATA40 es conocido, este es un tipo de péptido de señalización que funciona como un ligando y luego estos son los receptores. Por lo tanto, este CLAVATA40 es recibido por ACR4 y CLAVATA1. Y entonces esta señalización es muy importante para restringir el dominio de WOX5 toQC, por lo que QC no debe expandirse. Y esto es muy importante para garantizar que se fije una posición de QC en un lugar determinado. Y una vez que se fija la posición de QC, eventuallyyou se va a regular o el posicionamiento de toda la célula madre niche.Así, si usted mira aquí con cuidado, por lo que hay múltiples vías PLÉTORA mediada pathwaySHORTAROOT vías mediadas, y luego WOX5 ACR4 CLE40 vía mediada, todos ellos trabajando juntos para garantizar el mantenimiento correcto de la raíz del meristem y la función. Aparte de estos reguladores, las hormonas de la planta que son muy importantes en el crecimiento y el desarrollo, casi que regulan todos los aspectos de crecimiento y desarrollo de las auxinas, citocininas, el ácido giberélico todas estas hormonas son muy importantes. Así que, aquí si vemos que no vamos en un muy detalle, porque este es un proceso muy complejo de la señalización hormonal, pero algo para decir que la auxina, el brassionoesteroide todas estas hormonas también están jugando un papel muy importante ya sea directamente o a través de la misma vía de regulación genética que ahora hemos discutido para asegurar el correcto mantenimiento apical meristem. Por ejemplo, si usted mira aquí esto es SCANECROW. SCARECROW se regula negativamente o se reprime por el citoquinina esto son los reguladores de respuesta que trabajan en los procesos de respuesta del citoquinina. Y entonces esto es auxina; la auxina está activando algunos de los factores de respuesta de la auxina. Y los factores de respuesta de eseauxina están regulando la actividad de WOX5. La auxina también está regulando la actividad de PLÉTORA ' S. Por lo tanto, básicamente si se mira en esta imagen, se puede ver que hay una conversación cruzada entre la auxina y la citoquinina, que ensuresa la raíz apropiada del meristema apical y la actividad meristemática adecuada y un equilibrio crítico entre la división de células y la diferenciación celular durante el crecimiento y el desarrollo. Y entonces esto es un complicadísimo, no vamos a ir en el detalle.