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Module 1: Genética molecular del desarrollo de plantas

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Ahora, nos centraremos en los enfoques basados en la genética inversa. Por lo tanto, en los enfoques basados en la genética inversa, aquí tenemos primero que identificamos el gen y entonces tratamos de entender cuál es la función específica que un gen en particular o un grupo de genestienen en un proceso de desarrollo en particular. Por lo tanto, si usted mira esta diapositiva, entonces este proceso de genética inversa puede ser estudiado en los siguientes pasos.Nuestro objetivo es identificar un gen de interés y aislar ese gen del estado; gen de interés para estudiar sobre su función. Entonces, segundo paso de esto es que para analizar el patrón de expresión de este geno.Así, aquí estamos empezando de un geno.Así, debemos saber dónde exactamente este gen se expresa particularmente con respecto a las etapas del desarrollo, los órganos de los tejidos del desarrollo sea lo que sea. A continuación, una vez que identificamos el gen que conocemos el factor de expresión, por qué queremos saber el patrón de expresión, porque esto nos permitirá esperar algún fenotipo en el tejido donde normalmente se expresa. para la caracterización funcional de este gen, hay diferentes enfoques que se están cuidando más comúnmente que estamos tomando el enfoque de la ganancia de la función y estamos tratando de expresar un gen donde normalmente no se expresa y se ve lo que sucede. Esto indica si un gen es suficiente para iniciar cualquier programa de desarrollo o no. Segundo enfoque que tomamos tomamos la pérdida de enfoques de la función, en este estudio lo que intentamos tratar de silenciar un gen o noquear un gen o derribar un gen y luego el looklo que sucede en un desarrollo, esto nos permite entender si el gen es necesario foros en particular Entonces nos movemos y tratamos de entender cuál es el mecanismo detrás de un papel de desarrollo en particular esto se está haciendo al estudiar la interacción de un gen en particular, puede ser interacción física interactionfísica con otro regulador o sus interacciones regulatorias. Otra cosa muy importante, así que si queremos tomar un enfoque de genética inversa basado en I dije que hay algo que tenemos que arreglar primero antes de identificar un gen firstthing lo que queremos arreglar es processes.Así, usted tiene que definir esto es muy similar lo que hemos hecho en el futuro de geneticsas well.Así, en Por lo tanto, si usted está interesado en buscar la función de meristem o los genes que son responsables de la determinación de la organogénesis o de la transición de la fase de transición del desarrollo. Por lo tanto, vamos a arreglar primero el proceso, entonces usted quiere especificar que le gustaría especifyqué tipo de gen que desea estudiar.Por lo tanto, hay algunos genes que están directamente involucrados en algún proceso biológico por ejemplo, la división celular o algunas enzimas que básicamente están controlando un proceso fundamental y la segunda clase de genes son genes.Así, estos genes están principalmente regulando la actividad de algunos de los genes del desarrollo. Y cuando se trata de la regulación hay diferentes pasos de regulación de la regulación genética y por lo menos los pasos principales donde usted quisiera mirar la regulación es transcriptionalregulation, aquí en su mayoría nos enfocamos en el factor de transcripción factor de transcripción especializado. la regulación transcripcional hay mucho de regulador del desarrollo que se ha identificado y funcionan después de la transcripción como la transcripción post en su mayoría de la RNAs.A continuación se conocen los reguladores del desarrollo que regulan la síntesis de proteínas o la traducción de un ARN mensajero en particular, y luego la regulación post-traslación donde se controla la actividad de un regulador en particular mediante la regulación o por la modificación de la proteína a través de la modificación.Así, antes de iniciar cualquier proceso tenemos que definir este paso a paso tenemos que solucionar el proceso biológico, nosotros Tenemos que arreglar el tipo de genes entonces nos movemos y tratamos de identifykinkind de gene.Así, podemos tomar dos enfoques uno se llama enfoque del gen candidato donde usted puede identifyany genes individuales con una función putativa del desarrollo. En segundo enfoque usted puede tomar más clase de genes globales, que se llama genomicshere usted no identifica un solo gen que usted identifica un grupo de gen que son específicos presentes en un determinado proceso de desarrollo y luego usted se mueve. Así, cuáles son los criterios que buscamos identificar o para seleccionar una particulargenes que podrían tener alguna función en el desarrollo Por lo tanto, hay dos parámetros importantes que consideramos que primero es el análisis.Así, en primer lugar, lo que sucede que algunos de los organismos modelo sus genomas enteros se han vuelto a igualar; si se secuencian los genomas, entonces se ha hecho un estudio de la genética basedestudios es bastante avanzada y entonces se puede identificar algunos genes que ya se ha demostrado para allí parte de la función de desarrollo. Y entonces se puede ver en otras especies de plantas, especies de plantas relacionadas o en otra clase de planta y luego se intenta identificar si hay algún gen homólogo para ese particularregulares.Así, por ejemplo, algunos de los reguladores que hacen una especie de familia de genes.Por lo tanto, hay varios genes pertenece a esa familia y en algún momento lo que sucede la familia es la mayoría de la regulación, algún tipo de vías de desarrollo o son de amplia regulación de múltiples procesos fisiológicos y de desarrollo. Por lo tanto, usted puede ver la familia de genes y entonces usted puede ver la similitud de la secuencia.Por lo tanto, si vamos a suponer que usted tiene un gen en particular tal vez en pocas diapositivas voy a mostrar algunos de los ejemplos de cómo se ha tomado esto, pero usted puede elegir un gen que se sabe que tiene alguna función de desarrollo, entonces usted puede tomar las secuencias y tratar de encontrar lo que es el gen homólogo en otra especie relacionada. Y entonces si hay un común de los dominios funcionales que usted puede buscar y luego otro thingis que usted ve la relación que se llama análisis filogenético. Por lo tanto, por lo general, si un gen está teniendo un alto nivel de homología o si está muy relacionado con un gen en particular puede esperar que podría tener un Por lo tanto, esto es en los enfoques silico en su mayoría enfoques bioinformáticos esto le ayudará a definir algunos de los genes que usted podría tomar para el estudio funcional.Entonces, segunda cosa importante que usted puede comprobar la expresión pattern.Así, esto es muy importante porque si usted está interesado déjenos asumir que usted está interesado en estudiar algún gen que es responsable de desarrollo de órganos florales, entonces usted liketo comprobar el patrón de expresión y usted prefiere un gen que podría tener una expresión específica en la flor o algunos de los órganos del flujo. Así, usted puede comprobar la expresión específica del órgano y entonces usted puede comprobar la expresión específica del tejido incluso dentro del órgano si desea definir una función muy específica. A nivel de tejido usted puede buscar la expresión patrón a nivel tisular, si usted está interesadomás como en el patrón de expresión genética específica de la etapa usted puede mirar hacia arriba una stagesy entonces usted puede identificar algunos genes que están presentes en una etapa particular absentin otra etapa. Y entonces usted puede por ejemplo, si usted identifica un gen que no se expresa en las vegetativedades, pero se expresa en las etapas reproductivas usted puede esperar que este gen podría tener alguna función durante las etapas reproductivas. Así, estos dos enfoques principales que tomamos para definir un gen y usted puede ver algunos de los ejemplos, cómo estos enfoques se han tomado. ejemplo, en Arabidopsis thaliana una clase de un factor de transcripción MADS box containingtranscriptor factor ha sido bien estudiado y se ha identificado que juegan un papel muy importante en el desarrollo de órganos florales y el órgano floral patterning.Así, este enfoque se utilizó para identificar algunos de los genes de la caja de arroz MADS. Por ejemplo, si usted mira este MADS 5, MADS 1 y se han tomado para los enfoques basados en la genética inversa para mostrar su función específica durante el desarrollo de la flor del arroz. Del mismo modo, por lo que dije que puede ser en algunas de las clases futuras estudiaremos cómo se estudia el desarrollo de flujo En el modelo del dicot Arabidopsis thaliana y allí lo que hemos encontrado que hemos encontrado algunas clases de genes particularmente A clase, clase B, clase C. Por lo tanto, esto es típicamente un gen de clase, entonces usted tiene un gen de clase B y un gen de clase C y A se ha demostrado que los genes de clase B de la identidad sepal y pétal se muestran para regular la identidad de pétalo y estambre y los genes de clase C se muestran para regular el stamen y la carpelidentidad.Y luego si usted mira la similitud de la secuencia homología dominio funcional en otras especies puede identificar el gen homólogo. Si tomo algún ejemplo, por ejemplo, si usted mira este PI; PI es una clase B típica de la clase B que interactúa con AP3 para especificar el desarrollo de pétalo y estampados en Arabidopsis.Ahora, hay homólogos como MADS2 y MADS4 se ha identificado en base a la secuenciasmilarity el análisis filogenético del dominio en el arroz y cuando han estudiado; se han estudiado en el arroz, se ha demostrado que en realidad están involucrados en la regulación del equivalente pétalo que es lodicule en arroz y estampados Pero hay una cosa interesante que podría haber muchas variaciones específicas de especies también. Por ejemplo, hay sólo un gen de PI en Arabidopsis, pero el arroz el PI está duplicado tenemos dos IP como los genes MADS2 y MADS4 y cuando ambos fueron estudiados. Funcionalmente se encontró que MADS2 es más importante para el desarrollo equivalente pétalo mientras que, MADS4 probablemente es más regular el desarrollo de estamos.Así que, este es uno de los enfoques donde se puede identificar los genes putativos para estudiar.Entonces, el patrón de expresión hay diferentes maneras de estudiar el patrón de expresión. Típicamente la gente solía hacer el análisis del blot norte en los primeros días cuando el genoma o el mostof de los genomas no eran secuencias.Así, era más clase de la técnica basada en la hibridación tal vez vamos a ver algún tiempo later.Pero, lo que sucede que si usted ve así, lo que estamos haciendo que estamos extrayendo el totalARN fraccionando a través de la electroforesis de gel que se transfiere en la membrana y entonces estamos utilizando un ARN antisentido o un ADN específico o una sonda de ARN que es radioactivamente etiquetado y luego sondear Por lo tanto, irá y se hibridará con el ARN mensajero que es específico para la sonda y luego se puede detectar a través del método de detección radioactiva. Por ejemplo, si se ven algunos ejemplos, por lo que este es uno de los genes MADS y se ha demostrado que esto es hoja puede ser sepal, pétalo, stamen y carpel se puede ver que este gen es muy específicamente expresado en el carpel, pero no se expresa en todos los demás. De igual manera, si se ven estos son diferentes genes y son muy amplios muy fuerte expresado en la flor, pero no expresan o expresan muy débil en la hoja y Así, esto dice una especie de; esto es una especie de expresión diferencial pattern.Así, usted puede utilizar el patrón de expresión, ahora podemos esperar que si tomé este gen puedo esperar que este gen podría tener algún papel en el desarrollo del carpel mientras que, este tipo de isa de general tiene una flor específica expresion.Así, podemos decir que podría tener alguna función en la flor. Entonces, una vez que haya definido un gen siguiente pregunta es cómo aislar el gen?Para aislar un gen si su organismo modelo o si su especie vegetal que donde usted está interesado en, si el genoma no es secuencia entonces usted tiene que tomar algún enfoque para identificar el gen porque usted no puede diseñar un primer no se puede hacer reacción en cadena de la polimerasa, butif su genoma es secuenciado entonces es relativamente fácil usted puede diseñar un cebador específico forsu gen su toda la secuencia son conocidos y usted puede amplificar la PCR.Pero tomemos el primer ejemplo si el genoma no es secuencia, entonces una forma de aislar a los genees usando la biblioteca de cDNA o la biblioteca genómica.¿Qué es esta biblioteca?Por lo tanto, básicamente lo que sucede que si el genoma no es secuenciado usted puede hacer su bibliotecario y cómo usted puede hacer eso; usted puede tomar cualquiera de la célula específica del tejido o un organo particular que usted está interesado en usted puede extraer el ARN mensajero total o el DNA.genómico total. Si usted quiere hacer la biblioteca del ADN genómico, usted extraerá el ADN genómico total, pero si usted quiere hacer la biblioteca de ADNc del mensajero usted tiene que extraer el ARN mensajero total aquí esta voluntad proporcionar la información del gen expresado esto proporcionará la información del genomenome a nivel del ADN. Para la biblioteca genómica usted toma el ADN hacer la digestión parcial usted puede ser puro, usted puede digerirlo y luego usted puede fraccionate, usted puede elegir qué tamaño o fragmento que wantto generar biblioteca.Del mismo modo, para el ARN mensajero usted extrae el ARN total del ARN total que puede aislar o usted puede específicamente fraccionar el ARN mensajero y luego utilizar este ARN mensajero para generalizar la síntesis de ADNc. La forma típica de generar la síntesis de ADNc es así, usted sabe que un típico mensajero RNAen caso de eucariotas tienen la cola de poli A y usted puede diseñar una imprimación que es oligodT.Este oligo dT es una imprimación inversa que se unirá a la cola de poli A de todos los RNAr mensajero y entonces usted puede hacer el proceso de transcripción inversa a través de la cual usted puede hacer el ADN de la RNA.Así, ahora su plantilla es el ARN mensajero y usted está usando hacer RT y luego va a hacer un DNA.Así, este es su ADN, así que usted puede generar ADN del ARN mensajero tomar este ADNc, usted puede fraccionar en gel y usted puede elegir el tamaño de la biblioteca que desea preparar o usted puede preparar toda la biblioteca, y entonces usted puede utilizar un vector adecuado dependiendo del tamaño de su fragmento o tamaño de los clones que desea generar, y luego digerir este vector y hacer la ligadura. A través de la ligadura y la transformación se puede básicamente capturar todos los cDNAs; todas las especificaciones específicas que están presentes en un tejido en particular o en un órgano en particular o en una determinada etapa de desarrollo y luego se puede clonar y poner en forma de diferentes libraries.Ahora, ya que tiene la biblioteca ahora usted quiere identificar un gen específico de esa biblioteca.Por lo tanto, hay dos maneras de hacerlo dependiendo de qué tipo de biblioteca usted tiene made.Así, una forma de hacer es la hibridación de colonias y luego la hibridación de placa. Tecnología sabia tanto las técnicas son muy similares lo que usted hace básicamente que usted tiene biblioteca aquí y lo que usted puede hacer, usted puede hacer crecer esta colonia en una platina y entonces usted puede hacer una réplica de plate.Así, básicamente usted puede tomar una membrana y usted puede básicamente replicar o usted puede hacer una réplica de la placa de este plato en particular y entonces usted utiliza esta célula de la membrana de la lise y el cebeit.Así, que el ADN que viene de este ADN, ARN cualquier cosa que es Viniendo de esta bacteria se están arreglando o se están pegando con la membrana, luego toma esta membrana e hibridiza con su sonda específica del gen y entonces usted puede detectar.Así, supongamos que si usted hace la hibridación y detección si esta es la colonia que muestra la señal con su gen A usando una sonda contra el gen A, entonces usted puede calmar que las bacterias correspondientes o la colonia correspondiente podría tener un fragmento de A. Usted aislateesta colonia aislar el ADN, aislar la secuencia de ADNc y luego usted puede identificar su gen de interés para su estudio funcional.Como dije si el genoma es secuenciado, entonces probablemente aislar el gen es muy fácil, usted puede hacer una simple amplificación de genes basados en la PCR donde usted tiene que diseñar el gen específico del primerand usted puede que usted puede design.Así, básicamente si este es su gen usted puede diseñar un cebador corto un cebador que wecall forward, uno como un cebador inverso y entonces usted puede hacer una amplificación.Ahora, usted puede clonar un gen esto se llama clonación de genes, usted puede clonar un gen y mientras usted está clonando el gen usted puede utilizar la copia genómica o usted puede hacer un cDNA.La copia genómica básicamente, si usted sabe y si usted recuerda su biología molecular básica usted sabe que en el caso de los genes de genomas eucariotas tienen exones, así como intrones.Así, si usted usa el ADN genómico como una plantilla y si usted usa un imprimador y amplifica el gen, usted va a amplificar tanto el exón como el intrón; mientras que, si usted hace cDNA para el ADNcDNA usted está usando el ARN mensajero maduro y en el ARN mensajero maduro todos los intrones ya están empalmados. Por lo tanto, si usted usa este método para amplificar su gen entonces aquí usted va a amplificar onlyla región de codificación que está empalmada ya empalmada y esto será sin el introns.Así, dependiendo de su uso dependiendo de la necesidad que usted puede elegir qué plantilla usted desea utilizar y esta es la manera en que usted puede básicamente identificar o aislar un gen particular de interés.Así, ahora usted ha definido su gen de interés donde usted quiere, que usted quiere estudiar a través de la genética inversa basado en la genética. Ahora, el siguiente paso fue que usted ya ha aislado el gen y entonces usted puede proceder para la caracterización funcionalque vamos a tomar en alguna otra clase. En la genómica estructural lo que hacemos básicamente en el genoma que secuenciamos todo el genoma, cuando secuenciamos el genoma completo, cuando secuenciamos el genoma completo, se puede utilizar una parte de la plantilla del genoma ya secuenciada, y entonces se puede hacer la organización del genoma. En la organización del genoma se puede identificar básicamente cuáles son los genes, cuáles son los genes. Entonces usted puede hacer la anotación del genoma donde se puede predecir el gen a través del uso de bioinformatictaburete haciendo el análisis basado en la homología, utilizando la plantilla de otras secuencias conocidas o el referencegenome como una secuencia conocida y luego se puede predecir la función putativa o se puede predecir el dominio putativo o clase de la proteína todo este tipo de cosas. Entonces otra cosa importante qué hacemos en la genómica estructural es la secuenciación del EST; EST es básicamente Expulsa Secuencia Tag.Así, aquí lo que usted hace básicamente usted puede determinar las secuencias parciales de un poco de ADNc y Esto usted puede clonar en un tejido diferente, diferentes etapas y condiciones diferentes. Y esto usted puede clonar el fragmento pequeño de la secuencia de clon de ADNc para identificar cuáles son los genes que se expresan en una determinada condición.Así, si usted mira este diagrama.Así, usted puede hacer eso si usted tiene una secuencia del genoma, usted puede hacer el descubrimiento de genes, cómo usted puede doyou puede tomar la predicción del gen en silico, la secuencia del EST, la longitud completa del ADNc que usted puede hacer como yo dije ya sea por PCR.Así, hay otros métodos también, entonces usted puede hacer una anotación funcional del gen, usted puede hacer el análisis del patrón de la expresión en la predicción de silico La homología basada en el análisis mutante se verá en otras clases, en las clases futuras, luego en la proteína proteína-proteína. Por lo tanto, esta es una manera de moverse para lo funcional; para la genética inversa. Otro enfoque de genómica lo que estamos tomando es el enfoque genómico funcional. Por lo tanto, aquí primero identificamos o monitoreamos la expresión de los genes y luego vamos para la caracterización funcional y luego trazamos los mecanismos detrás de un proceso en particular. Ahora, vamos a tomar uno por uno, si usted tiene que empezar a monitorear la expresión génica entonces primero lo que usted quiere ver que es allí cualquier gen específico del órgano La expresión génica específica de los órganos es la expresión de un gen específico. La expresión de un gen específico del órgano se puede hacer; se puede comprobar en diferentes órganos este patrón de expresión diferencial llamado, que está presente en algún órgano ausente en algún órgano. Puede ser el órgano, puede ser etapas, puede ser tejido lo que quieras y entonces usted puede identificar los genes expresados diferencialmente o usted estará más interesado si la expresión de un gen en particular está regulada en el desarrollo. Si el gen se expresa en todas partes probablemente eso podría no estar muy regulado y entonces estaríamos más interesados en un gen que está específicamente o presente en algunos Entonces usted puede estudiar la expresión específica del tejido; en la expresión específica del tejido usted puede evengo y mirar el patrón de la expresión en el órgano; en el órgano si usted hace la anatomía del órgano quiere ver dónde exactamente el gen se expresa qué tejido es expressedis más importante. Entonces como dije que si usted quiere estudiar las etapas del desarrollo, así que un desarrollo viene después de thenext y entonces lo que usted puede hacer aquí usted puede identificar el inicio de un gene.Así, vamos a asumir un gen se expresa en una etapa de desarrollo particular, pero es absentin el Por lo tanto, usted puede ir e identificar cuál es la primera etapa de desarrollo en la que este gen se activa o comienza a expresar esto se llama patrón de expresión temporal. Entonces hacemos el promotor atrapando cómo exactamente vamos a discutir en otra clase. Por lo tanto, ¿cuáles son las diferentes maneras que estamos utilizando en la biología del desarrollo de la planta de la expresión del gen del tomonitor como dije que de primera manera y esta es la manera antigua lo que la gente que se estaba haciendo era el análisis de blot del norte. Así, rápidamente si describo el análisis del blot del norte. Por lo tanto, extraemos el ARN total de dos órganos diferentes, dos etapas diferentes o dos diferentes condiciones, correrlos en gel y luego transferimos el ARN en la membrana y luego usted quiere useuna sonda que es muy específica para un gen en particular. Hibridizar la membrana y luego comprobar la expresión y ver cómo las expresiones oramount de ARN varía a través de los tejidos a través de los organs.Así, estos son algunos de los ejemplos si usted mira esto se ha hecho para algunos micro RNAs; microRNAs 393 y micro ARN 171 y si usted mira diferentes tejidos raíz, hojas, tallo, inflorescenceno y silique que era use.Así, la sonda se usó contra este ARN micro y si usted mira que se ha probado en un fondo de tipo salvaje, así como algunos de los antecedentes mutantes. Y se puede ver claramente que lo primero que el micro ARN está presente en algunos de los tejidos, está presente en la hoja, está presente en el tallo, pero está totalmente ausente de la raíz. Por lo tanto, esto le dice a la expresión específica del órgano, por lo que es más clase de en el tallo, en el sistema de hoot está presente, pero está ausente en el sistema de raíz y entonces no sólo thatif se ve estos mutantes. En los mutantes de fondo la expresión se está reducido.Así, por ejemplo, si usted toma el caso de la hoja, por lo que es muy presente en el caso de los antecedentes de tipo salvaje, pero en Similar tipo de cosas que puedes consultar aquí para otros micro RNA.So, el blot norte está siendo utilizado aquí, pero esto es como dije que antes se estaba usando cuando las tecnologías avanzadas técnicas no fueron descubiertas porque implica akind de la actividad de la radio.Ahora, aunque tenemos otro método de no actividad de radio, pero esto es más tipo de laboriousmetho.So, esto se está utilizando ahora en un caso muy especial, pero esto no es una especie de rutina de comprobación de la expresión pattern.Ahora, el análisis de la expresión más rápida y más fácil es la transcripción inversa PCR.Así, en la transcripción inversa PCR lo que básicamente usted es doing.Así, usted está extrayendo el ARN total, entonces usted está utilizando algunos primers reverso primario que puede ser oligo dT o puede ser simplemente un cebador aleatorio y entonces usted está haciendo transcriptionto inverso para hacer cDNA y así si usted ha extraído el ARN total de un Y entonces usted puede convertir todo el ARN mensajero en cDNA de ese tejido en particular. Y entonces usted puede utilizar algún gen específico del primer para hacer la amplificación de PCR de esa particularpool y entonces usted puede ver si un gen se expresa o no. Por ejemplo, si miramos este gen estos son los productos de RT PCR. Por lo tanto, usted puede ver en una cierta condición si usted mira en diferentes tejidos, estos geneslook bastante estable se expresa en casi todos los tejidos como la raíz, así como las hojas, butif se ven las diferentes condiciones. Por ejemplo, cuando usted está induciendo con la sal o induciendo en osmótico, cuando usted hace notinducir el nivel de expresión es casi 0.Pero cuando usted induce en el punto de tiempo diferente en la raíz, entonces usted puede ver que la expresión de estos genes están subiendo esto usted puede monitorear por RT PCR y este RT PCR se llama semi-quantitativeRT PCR.Entonces, aquí lo que estamos haciendo?Usted está haciendo cDNA, entonces usted está haciendo alguna ronda de ciclo de PCR y entonces usted está tomando el producto final de la PCR y corriendo en el control de gel aquí. El inconveniente aquí es que usted no sabe después de cuántos ciclos la PCR RT se va a empezar a saturar. Por lo tanto, el ahora el método alternativo que ha llegado es cuantitativo RT PCR que es más la clase de prueba basada en el enlace de tinte aquí Syber verde es muy rutinariamente se utiliza y este caso lo que usted puede hacer exactamente, usted puede básicamente monitorear el patrón de expresión más cuantitativamente.Y por ejemplo, si se ven estos son los diferentes tejidos se han tomado, estos son diferentes genes y aquí se puede diseñar un primer gen específico y se puede monitorear el patrón de la expresión de la manera más cuantitativa para diferentes genes en diferentes condiciones. Por lo tanto, esta es otra técnica muy importante que se está utilizando para esta one.Así, vamos a parar aquí para esta clase y en la próxima clase vamos a tomar más de los enfoques basados en funcionalgenómica. Muchas gracias.